whale killer

Параллельная эволюция комплекса Neolamprologus brichardi / pulcher

5 сообщений в этой теме

Новый географические вариант Neolamprologus pulcher был найден у острова Kasola в южной части Танзании. Он отличается от соседних популяций золотым цветом, что особенно заметно на "щеках".

Открытие было сделано в мае 2008 года, когда несколько новых популяций  были обнаружены у Kasola.

 

neolamprologus_pulcher_golden.jpg

                 (слева). N. brichardi геоморфа Kasola                                                    (справа). N. brichardi - Kapumpuli Village

Безымянный.jpg

 

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Параллельная эволюция комплекса Neolamprologus brichardi / pulcher

Журнал: Molecular Phylogenetics and Evolution 45 (2007)

Авторы: Nina Duftner,  Kristina M. Sefc , Stephan Koblmuller , Walter Salzburger,
Michael Taborsky , Christian Sturmbauer 

Neolamprologus brichardi и Neolamprologus pulcher были описаны, как два разных вида на основе различий в расположении двух темных штрихов на жаберной крышке. Наше исследование использует последовательности митохондриальной ДНК, чтобы показать, не все зависит от цвета рисунка. Таким образом, сходство в цветовых узоров не всегда коррелирует с общей родословной, но могут возникнуть в результате конвергентной эволюции под общим давлением отбора или дрейфа.

короче говоря с 2007г принцессы комплекса брихарди\пульхер-теперь только пульхеры

 

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Выведенное из арабского слова «zarafah» (имеется в виду жираф на английском языке) название Silaf относится к возвышающимся скалам, которые поднимаются со дна озера Танганьика на глубине около 15 метров. Расположенный за пределами Мпимбле-Пойнт более крупного мыса Мпимбве, в подводном ландшафте скал Силаф есть разнообразное множество цихлид, в том числе элегантный вариант Neolamprologus pulcher.

17200912_1894465770784447_6649523213339459442_n.jpg

Neolamprologus pulcher - кооперативно размножающаяся цихлида, которая живет в постоянных социальных группах, которые обычно включают одну племенную пару с 20 помощниками обоих полов (Balshine et al., 2001), или несколько размножающихся особей с еще большим количеством помощников (Dierkes et al., 2008 ). Кроме того, наблюдения показывают, что также помощники могут принимать участие в нерестах (Dierkes et al., 1999); Однако это было поставлено под сомнение другими исследователями (Fitzpatrick et al., 2006). Большая социальная группа в дикой природе может включать несколько соседних племенных групп, в общей сложности составляющих несколько сотен особей. В научной литературе кооперативное и социальное поведение в цихлидах впервые было сообщено Каласом в 1976 году, который изучил поведение пособничества N. brichardi (вид, который предположительно является синонимом N. Pulcher)

N. brichardi и N. pulcher Dierkes et al. (1999),  поставили под сомнение точку зрения рассматривать их как два разных вида. Они утверждали, что классификация их как двух отдельных видов недействительна, главным образом на основе полевых и лабораторных наблюдений авторов по поведению и социальной системе этих двух видов (N. brichardi из Бурунди и N. pulcher из Замбии), из которых Как правило, известны как идентичные или почти идентичные. Они включали систематическое исследование, в котором 13 морфологических признаков измерялись и статистически сравнивались, не обнаруживая сильной поддержки разделения на два вида. Они также отметили, что Poll (1974) включал только один экземпляр N. pulcher в сравнении морфометрических признаков. Однако первоначальное описание N. pulcher и N. brichardi в виде отдельных таксонов включало 7 и 13 экземпляров соответственно. Кроме того, как заявил Poll (1974), они не сильно отличаются по меристическим признакам, и мы можем добавить, также в измерениях. Однако и что более важно, оригинальные описания (Trewavas и Poll 1952) также включали детали паттернов цвета морды, которые являются довольно отчетливыми и легко отделяемыми, поэтому за небольшим исключением любая популяция в озере легко классифицируется как N. Pulcher или N. brichardi. Два похожих вида с разными структурами могут быть совершенно отличными видами и классифицироваться как таковые, несмотря на то, что они проявляют одно и то же или почти одинаковое поведение в идентичном или почти идентичном экологическом контексте. Следовательно, утверждение Dierkes et al. (1999), что поведение является аргументом в пользу синонимизации, кажется, не хватает. Более того, филогеографическое исследование, отображающее географическое распределение митохондриальных генов, было интерпретировано так, чтобы отражать таксономическую классификацию N. pulcher и N. brichardi (Duftner et al. 2007).Подобные филогенетические исследования были сделаны в прошлом, некоторые из которых включают митохондриальные гены рода Tropheus (см., Например, Sturmbauer and Meyer 1992; Baric et al., 2003; Sturmbauer et al., 2005). Эти исследования претендовали на улучшение таксономической классификации: «Молекулярная филогения находится в частичном конфликте с настоящей таксономией. Мы предлагаем пересмотреть таксономию Tropheus, которая должна включать молекулярные данные, а не полагаться исключительно на таксономические признаки, такие как окраска, или число шипов в анальном плавнике, которые в настоящее время используются »(Sturmbauer and Meyer 1992). Очевидно, что молекулярные данные могут помочь в таксономической классификации; Однако, поскольку филогеография является ветвью генетики, которая касается взаимосвязи между генными генеалогиями и географией, в действительности она изучает родственные гены, а не родственные организмы (Avise 2000). Используя быстроразвивающиеся гены, особенно митохондриальные гены, филогеография не является генеалогией видов. Иногда генеалоги должны, пожалуй, в идеале рассматриваться как взаимодополняющие и подчиненные более традиционным таксономическим признакам, таким как окраска и морфология. Если исследование не отображает географические распределения генетических линий, молекулярные данные могут быть избыточными. Кроме того, хорошо известно, что молекулярные филогенетические деревья (деревья генов) могут плохо сочетаться с видовыми деревьями (Pamilo and Nei 1988). Похоже, что исследование Duftner et al. (2007), вполне может быть в пользу несинонимизации. Дуфтнер и др. (2007) использовали ДНК-последовательности контрольной области митохондрий и обнаружили, что взаимосвязь этих последовательностей (гаплотипов) не согласуется с назначением видов на основе цветовой палитры морды рыбы. Авторы пришли к выводу, что это указывает на повторную параллельную эволюцию определенных паттернов цвета морды. В конечном итоге они пришли к выводу, что N. pulcher и N. brichardi являются одним видом. Сходящаяся и параллельная эволюция цветовой палитры м орды кажется действительно вероятной, по крайней мере, внутри каждой из основных цветовых моделей морды (N. pulcher и N. brichardi). 

zuxJe5VLzTg.jpg

 

Тем не менее, они в значительной степени упустили возможность объяснить результаты с помощью гибридизации. Считается, что асимметричная гибридизация, в которой только один из полов каждого вида участвует в гибридизации, является общим в таком экологическом контексте, где похожие и, возможно, близкородственные виды сосуществуют и конкурируют за территории, за продукты и товарищей (Wirtz 1999 , Невадо и др., 2011). Такая гибридизация может привести к вымиранию низшей популяции (видов) и частичной замене митохондриального генома существующей популяции. Раньше гибридизация считалась редким явлением, ведущим лишь к эволюционному тупику, но в настоящее время, Она все более и более признается важной эволюционной силой (Arnold 1992, Seehausen 2006). Например, N. marunguensis, близкий родственник N. pulcher и N. brichardi, считается гибридным (Salzburger et al., 2002). Распутывание гибридного происхождения видов требует особых процедур исследования. После таких процедур многие другие виды, без сомнения, будут разоблачены. Более того, быстрое излучение (Doyle, 1992; Maddison, 1997), которое представляет собой неравномерное распределение вариантов гена в ходе сегрегационных событий популяций, как известно, генерируют сходные закономерности генетической вариации в качестве гибридизации, а также могут объяснять возникновение родственных вариантов генов в популяциях N. pulcher и N. brichardi. Оба они были представлены в качестве объяснения аналогичных результатов (конфликты между деревьями генов и деревьями видов) из филогенетических исследований рода Tropheus и родственных родов (Koblmüller et al., 2010; Karlsson and Karlsson 2015). Duftner et al. (2007) определили четыре основных клада последовательностей митохондриальной ДНК (мтДНК), одна из которых сгруппировала N. pulcher с юга от реки Лваси (южная Танзания) и N. brichardi с севера от реки Лваси. Авторы предположили, что фенотип N. brichardi произошел от фенотипа N. pulcher, что, по их мнению, произошло неоднократно и независимо в озере. Однако то, что они, вероятно, не знают, это то, что немного севернее реки Лваси есть район с несколькими популяциями, которые включают в себя цветовые узоры морд, которые кажутся смешением обоих видов. Мы считаем, что эта цветовая модель морды не является переходной моделью, а скорее доказательством гибридизации. Вероятно, не только эти популяции имеют гибридное происхождение, но также и дополнительные соседние популяции, например, найденные к северу и к югу от реки Лваси. В эволюционном прошлом популяции мигрирующих N. brichardi, вероятно, рассеиваются в районах N. pulcher. После асимметричных событий гибридизации с самцами N. brichardi и самок N. pulcher в сочетании с репродуктивным обратным скрещиванием гибридов с популяцией N. brichardi, цветовая картина лица в основном осталась неизменной (как у N. Brichardi), но мтДНК была заменена мтДНК. Потенциально, N. brichardi может первоначально развиться как северный специфический представитель N. pulcher.Однако самым последним общим предком всех подобных принцесс видов, таких как N. pulcher, N. brichardi, N. splendens и т. Д., Может быть N. savoryi, так как он представляется наименее развитым морфологически, по своей природе и в экологическом отношении. Весьма примечательно, что это филогеографическое исследование Дюфнера и соавт. (2007) привело к таксономическому слиянию N. pulcher и N. brichardi. Немногие, если таковые вообще есть, ученые и любители приняли бы слияние различных видов Tropheus, которые, случается, имеют несколько родственных генов. Duftner et al. (2007) является филогенетическим исследованием в иерархиях генов и имеет мало общего с таксономической классификацией. Вместо слияния N. pulcher и N. brichardi дальнейший раскол представляется более правдоподобным. Частично это будет основано на окраске и морфологии, таких как цветовая палитра морды которая является широко распространенным дифференцирующим признаком среди видов цихлид, таких как N. pulcher и N. brichardi (Smith 1995). Другими полезными признаками являются количество жаберных тычинок и количество чешуек в нижнем поперечном ряду, оба из которых использовались Brichard (1989: 534-536) для диагностики нескольких новых подобных принцессам видов. Кроме того, цветной узор юного тела может также быть достаточным как диагностический характер. Лицевой цветной рисунок N. pulcher описывался следующим образом: «Темная полоса за глазом, изогнутая вниз вдоль заднего края;Параллельная полоса на крышечке "(Trewavas and Poll 1952: 7). Этот шаблон можно назвать «параллельными полосами». Типовые образцы были собраны Катбертом Кристи в 1926-1927 гг. Согласно Trewavas и Poll, они из неизвестного места на озере Танганьика, в котором, кстати, по большей части, все рыбы, собранные Катбертом Кристи,. Тем не менее, вид идентифицируется благодаря диагностической информации, указанной в первоначальном описании. Однако в последнее время Konings (2015: 118) и Eschmeyer et al. (2017) указали на Касангу как на типовую местность. Цвета морд N. N. brichardi было описано следующим образом: «Наклонный «брусок», простирающийся назад и вниз от глаза на крышечку, отсутствующий у некоторых экземпляров; Темный вертикальный брусок на задней части жаберной крышки »(Trewavas and Poll 1952: 6). Этот шаблон можно назвать «T-полосый» (см. Konings 1998: 75; Konings 2015: 118; Duftner et al., 2007: 707). Типовые образцы были собраны Max Poll и бельгийской гидробиологической миссией в 1946-1947 гг. Большинство образцов находятся на севере от реки Любулунгу, примерно в центре гор Махале. Есть такой характер, который, возможно, был исключен исследователями, такими как Диркс и др.(1999) и Duftner et al. (2007), и это окраска вокруг глаз, которая, по-видимому, связана с цветом лица. У N. pulcher, с «параллельными брусками», всегда есть желтое кольцо вокруг глаз (иногда только слабо видимое). Напротив, у N. brichardi, с 'T-полосого', никогда не бывает желтого кольца; Окраска такая же, как и у тела.  Вокруг глаз коррелирует с цветом лица, что, как представляется, является дополнительным аргументом в пользу принятия N. brichardi в качестве действительного вида (исходный аргумент представляет собой отчетливую и легко отделяемую цветовую палитру лица). Кроме того, иногда думают, что N. brichardi образует более крупные сообщества, чем N. pulcher, что, если подтвердится, предположило бы, что N. brichardi обладает более высокой социальной и коммуникативной способностью, чем N. pulcher, которая, в свою очередь, будет дополнительным разделяющим символом . За эти годы мы обнаружили несколько населенных пунктов (таких, как остров Малеза, остров Керенге, Катумба-Пойнт, Халембе, мыс Кабого, Кигома и т. Д.) С очень крупными сообществами N. brichardi, но ни в одном месте с такими крупными сообществами Neolamprologus  Существует несколько популяций N. pulcher и N. brichardi в южной части Танзании, которые, похоже, отображают смесь этих двух номинальных видов (цветовая модель лица представляет собой комбинацию как «двойных полос», так и «T- полос '), возможно указывая на естественный переход от одного варианта к другому или, что более вероятно, естественную гибридизацию между двумя различными формами (видами). Кроме того, любая из этих популяций может включать скрытую и древнюю гибридизацию, то есть гибридизацию, которая нелегко проявляется, и включает репродуктивный обратный скрещивание гибридов в один или оба родительских вида. Это, в свою очередь, должно было привести к интрогрессии генома, и их эволюционная история стала сетью (сетчатой филогенез). В конечном счете, N. brichardi, вероятно, был ограничен северной половине озера, тогда как N. pulcher был ограничен и все еще имеется, до южной половины. После событий разгона, вызванных исторически колеблющимся уровнем озера, популяции рыб были, естественно, перемещены. Судя по настоящей биогеографической карте этих видов, кажется, что популяции N. brichardi в конечном счете мигрировали на юг, в южную половину озера, создавая переменное происхождение N. pulcher и N. brichardi со случайными и различимыми гибридными популяциями. Эти гибридные популяции, которые можно назвать популяциями гибридного происхождения, по-видимому, хорошо известны, как структурно, так и экологически. У них есть функция в их среде. Будучи четкими и отделимыми, их, возможно, лучше назвать известными видами, такими как популяции в точке Nkonkonti и близлежащих скал Nakiwumbu, расположенных к северу от реки Лваси (Karlsson and Karlsson 2014). В то время как в некоторых районах обитают гибридные популяции, другие показывают резкие переходы между двумя формами (N. pulcher и N. brichardi).Dierkes et al. (2005) утверждают, что распределение этих двух номинальных видов по всему озеру взаимосвязано популяциями, имеющими морфологическую изменчивость клина, что, в свою очередь, интерпретируется как предположение о том, что они являются одним и тем же видом. Однако плавный или клинальный переход от одной формы (вида) к другой происходит очень редко (в немногих географических районах), и когда это происходит, цветная модель лица не является образцом при переходе от одного к другому, но Довольно нерегулярное сочетание того и другого. Такая картина более показательна для события гибридизации, чем клина. Предположение о том, что N. pulcher и N. brichardi одинаковы, по-видимому, объясняется тем фактом, что эти два номинальных вида никогда не встречались вместе (Dierkes et al., 2005 , Duftner et al., 2007).Похоже, что они строго аллопатрически распределены; Следовательно, они никогда не сосуществуют. В результате они могут быть истолкованы как географические варианты одного и того же вида. Однако географический аспект следует опускать при проверке видов. Важным является уникальный набор внутренних характеристик, таких как отдельный цветовой узор, который, кстати, является наиболее распространенным символом, используемым при диагностировании видов. Исключение гибридных популяций, любая популяция в озере довольно легко классифицируется по признаку цвета лица и глазному кольцу как N. pulcher или N. brichardi. Несмотря на призыв оставить географический аспект в стороне, один пример с Географическим контекстом заслуживает упоминания. Между Капампа и Кику в ДР Конго есть популяции, которые обычно упоминаются как N. brichardi. Как кажется, они никогда не были явно сообщены о существовании симпатрично с N. splendens. Последний представляет собой еще один совместный вид разведения цихлид с видоспецифической и индивидуально-специфической окраской лица (Kohda et al., 2015). N. splendens имеют цветовую палитру лица, которая очень похожа на несколько других видов, но отличается от них, среди них вариант N. brichardi из этой области, но не N. pulcher (из любой области). Тем не менее, независимо от несимпатрического существования, и все из-за диагностируемых внутренних признаков, нет сомнения, что N. brichardi и N. splendens являются обособленными видами. Кроме того, N. splendens не может быть типичным видом, образующим крупные сообщества, но там преобладают  N. brichardi в этой области. Более того, эти два вида действительно могут выглядеть похожими. Кажется, что Trewavas и Poll (1952: 6), возможно, неправильно идентифицировали образцы N. splendens из Мверази, как N. brichardi, так как известно только N. splendens в Мверази. Кроме того, Brichard's (1989: 534) утверждает, что N. brichardi и N. splendens симпатричны в Zongwe (около Mwerazi), кажется неправильным. Многие интересные цихлиды, обнаруженные вдоль побережья Южной Танзании, были впервые обнаружены нашей командой в начале Х годов, после создания нашей рыбной компании в 1987 году и последующей рыбной станции возле деревни Кабве (к северу от мыса Мпимбве) через два года. За эти годы мы изучили и познакомились с более чем 200 различными популяциями N. pulcher и N. brichardi в озере, из которых более 100 были сфотографированы во время наших экспедиций в 2007-2008 годах.Наши первые опыты с этими видами рыб были с вариантами N. brichardi из Кигомы, острова Малеза и острова Керенге. Последние два были включены в партию цихлид в Åleds Akvarium в Швеции 11 июля 1991 года. Через год мы наткнулись на прекрасный вариант N. pulcher, найденный в местах вокруг мыса Mpimbwe (таких как Silaf Rocks, Kolwe Point, Katondo Point и т. Д., И первоначально экспортировался в Африку Cichlid Company в Марсель, Франция, в декабре 1992 года). Этот вариант отображает заметные оранжевые точки на сторонах тела, а цвет лирды  - в виде пятнышек голубого цвета между регулярными параллельными полосками. Кроме того, есть голубая горизонтальная полоса под глазом, которая простирается вентрально. В нашем окончательном списке с 24 августа 2003 года, который был опубликован за четыре месяца до того, как мы решили прекратить сбор живой рыбы, они были помечены как Neolamprologus pulcher «Orange dots - Cape Mpimbwe». Более того, этот вариант был включен в журнал дайвинга и справочник по инвентаризации цихлид на мысе Мпимбве (Karlsson 1998). Следуя нашему решению прекратить сбор живой рыбы, и, ссылаясь на причину этого, в 2004 году мы обновили наш веб-сайт следующими словами: «Новые усилия касаются озера Танганьика и его окружающей среды». Виды лампологинов Возраст которых превышает 5 миллионов лет (Sturmbauer et al., 2010). За прошедшие годы произошло много геологических и эволюционных событий, в результате которых виды образовывались и распространялись, сокращались и разрушались, а также гибридизировались. Относительно исторической процедуры этих событий можно только догадываться. Тем не менее, нынешняя ситуация представляет собой интригующую картину биотического распределения. Как сложилась нынешняя биогеографическая картина многих популяций N. pulcher и N. brichardi - загадка. Однако это не исключает возможность сортировки и классификации популяций. Нам нужно только понять, что картина существует, а не то, как она появилась. Учитывая мрачное развитие природного мира, как мы видим сегодня, дикая природа озера Танганьика, включая все его цихлиды , Также вероятно Вымирают или находятся под угрозой исчезновения в не слишком отдаленном будущем.

 

 

 

 

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Karlsson, M. and Karlsson, M. (2017) Neolamprologus pulcher and the analogy of N. brichardi. African Diving Blog, 18 June 2017. 

http://blog.africandivingltd.com/2017/06/neolamprologus-pulcher-and-analogy-of-n.html

Более длинная, более подробная версия - также описывается  N. olivaceous - нашей предыдущей публикации на Neolamprologus pulcher и N. brichardi, публикуется в виде сообщения в блоге с сопроводительными фотографиями, показывающими чуть более 100 географических вариантов у берегов Танзании.
Изображения в материале можно использоваться как руководство по идентификации геовариантов.

map_lake_tanganyika_african_diving_kala.jpg

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Обнаруженный Toby Veall  в 1983 году (описан Herrmann, 1985) и названный в честь цветка нарцисса, N. pulcher в районе залива Камбвимба и деревни Канталамба,южная Танзания - самый яркий вариант вида.

Neolamprologus_Daffodil_Kantalamba_1024x1024.jpg

Поделиться сообщением


Ссылка на сообщение
Поделиться на других сайтах

Создайте аккаунт или войдите для комментирования

Вы должны быть пользователем, чтобы оставить комментарий

Создать аккаунт

Зарегистрируйтесь для получения аккаунта. Это просто!


Зарегистрировать аккаунт

Войти

Уже зарегистрированы? Войдите здесь.


Войти сейчас

  • Сейчас на странице   0 пользователей

    Нет пользователей, просматривающих эту страницу