Jump to content
Sign in to follow this  
Cichlid Room

МОДЕЛЬ НЕЗАВИСИМОЙ ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Recommended Posts

ЦИХЛИДЫ — ЖИВАЯ МОДЕЛЬ НЕЗАВИСИМОЙ ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Елена Наймарк

Современные эволюционисты придают огромное значение выяснению механизмов конвергенций — сходных признаков, сформировавшихся независимым образом. Параллелизмы проясняют генетическую основу внешних проявлений признаков, помогают составить четкое представление о соотношении адаптаций и филогенезов. Наиболее яркие примеры таких параллелизмов дают пресноводные рыбы цихлиды. Они представлены целыми букетами видов в разных водоемах Африки, Центральной и Южной Америки. У многих из этих видов сформировались независимо конвергентные признаки. Их генетическому анализу посвящена недавняя работа группы специалистов из Швейцарии.

«Элементы» вновь возвращают читателя к теме видообразования у африканских рыб цихлид . На примере цихлид оказалось исключительно удобно изучать механизмы эволюции: во-первых, это пресноводная группа, а значит, они развиваются в относительно замкнутых (по сравнению с океаном, конечно) системах; во-вторых, они эволюционируют в озерах с известной геологической историей, а это хорошая подсказка для определения стартовой точки эволюции; в-третьих, цихлиды неплохо выживают в лабораторных условиях и поэтому с ними возможны всякие эксперименты. Помимо этого, в каждом из великих африканских озер — Малави, Танганьика и Виктория — сосредоточены сотни эндемиков, для которых уверенно реконструирована независимая генеалогия. Эндемичные виды цихлид образовались и в других озерах поменьше, и они также оказываются в фокусе научного интереса.

Поэтому цихлиды стали излюбленным объектом изучения адаптивной радиации — эволюционного приспособления к различным экологическим нишам. «Великий эволюционный эксперимент Природы» — так именуют исследователи африканских цихлид. Эмилия Сантуш и Уолтер Зальцбургер из Зоологического института при Базельском университете на страницах журнала Science подводят некоторые важные итоги исследования этой живой модели эволюции и упоминают ряд значимых работ по этой теме.

Недавнее исследование большого массива данных по 46 африканским озерам позволило Кэтрин Вагнер с коллегами выявить факторы, значимые для эволюции цихлид. Эти исследователи проделали весьма кропотливую работу, сопоставив множество экологических, морфологических и поведенческих признаков с темпами эволюции цихлид в разных озерах. Темпы видообразования оценивались по числу эндемиков в каждом из озер. Авторы учли, что одна и та же филогенетическая клада в разных озерах порождала разное число эндемиков. Предположительно, эта разница определялась какой-то озерной спецификой. Но какой?

Самые наглядные примеры параллельной эволюции можно увидеть среди пресноводных цихлид. Один из них — независимое появление губастых представителей — всесторонне изучен командой специалистов из Швейцарии. Один из объектов исследования, Lobochilotes labiatus;Lobochilotes-labiatus.jpg

Темпы видообразования цихлид в 46 африканских озерах: отмечено, сколько в каком озере образовалось эндемиков (ноль, не менее двух, не менее пяти).

Оказалось, что на темпы видообразования влияют, во-первых, возраст озера (чем старше, тем вероятнее появление эндемиков), во-вторых, глубина озера (чем глубже, тем больше вероятность дивергенции), в-третьих, различия в окраске у самок и самцов (если самцы и самки одинаково окрашены, то видообразование маловероятно). Что ж, эти выводы не должны удивить эволюциониста, так как они утверждают вполне тривиальные вещи — что для эволюции нужно время, что разнообразие экологических обстановок способствует видообразованию и что половой отбор является мощным фактором видообразования. Такой превосходный объект, как цихлиды, позволяет увидеть много, много больше. Например, можно попытаться выяснить, как генотип связан с фенотипом или как происходит параллельная эволюция в разных линиях.

 

afrikan-cichlids.jpg

Первая из этих задач «архиважная» для понимания механизмов эволюции, но пока прочитано не так уж много геномов цихлид. Однако главное, что обнаруживается при анализе геномов рыб в одном озере, — это высокое сходство ДНК у этих внешне различных видов рыб. В своей эволюционной истории они разошлись так недавно, что видовые различия в геноме не успели накопиться и стабилизироваться. Наибольшие различия в геноме относятся к регуляторным последовательностям, таким как микроРНК, а не к смысловым, кодирующим белки. Это означает, что быстрая адаптация шла за счет тонкой настройки регуляции морфогенеза.

Вторая тема — генетические механизмы параллельной эволюции. Она недавно превосходно проиллюстрирована на примере появления одного из фенотипов цихлид — рыб с толстыми губами. Этот пример разобрали также Марко Коломбо и его коллеги из Базельского университета и Национального музея естественных наук в Мадриде. Выбранный признак — толстые губы — встречается не только у африканских цихлид (в данном случае из озера Танганьика), но и у центральноамериканских (из озера Манагуа в Никарагуа). Африка с Америкой потеряли связь около 100 млн лет назад, поэтому можно исключить и параллельное наследование признака от единого предка, и случайное расселение носителей признака, а вместо этого сосредоточиться на собственно конвергентной эволюции.

Схожие по экстерьеру тонкогубые (вверху) и толстогубые (внизу) цихлиды в озере Манагуа (Центральная Америка) и в озере Танганьика (Восточная Африка). Изображение из обсуждаемой статьи в Science.

 

 

 

 

cichlids-3-600.jpg

Как выяснилось, толстые мясистые губы у цихлид вместе с некоторыми другими экстерьерными признаками возникали в ответ на переход на специфическую диету — беспозвоночных с твердыми панцирями. Какие гены изменились, чтобы сформировать мясистые губы? В качестве стартового массива данных зоологи выявили все РНК в тканях рыбьих губ у толстогубых и тонкогубых цихлид и в результате насчитали около 140 генов, по которым тонкогубые отличаются от толстогубых. Затем из этого широкого набора кандидатов были придирчиво выбраны 6 генов. Нужно было, чтобы гены были связаны функционально с морфогенезом тканей губ и чтобы количество РНК у тонкогубых и толстогубых особей различалось посильнее и почетче. Да еще учли разницу в уровнях экспрессии генов в губах рыб. И всю процедуру сравнения тонкогубых и толстогубых фенотипов проделали и для Танганьики, и для Манагуа. Три гена из шести были и в том и в другом наборах и удовлетворяли выбранным параметрам. Это гены, которые отвечают за образование рыхлой соединительной и жировой ткани. А раз нашлись сходные генетические различия, то авторы закономерно заключили, что конвергентное появление полезного признака произошло из-за изменения сходных генов.

Уровни экспрессии генов, для которых выявлены четкие различия в РНК для тонкогубых и толстогубых фенотипов. Astatotilapia burtoni (AB, тонкогубый фенотип); Lobochilotes labiatus (LL, толстогубый) из Танганьики; Amphilophus citrinellus (AC, тонкогубый); Amphilophus labiatus (AL, толстогубый) — из Манагуа; экспрессия генов получена при помощи количественной ПЦР в реальном времени (*P < 0.05; ***P < 0.01). По этим результатам выбраны три гена с повышенной экспрессией у толстогубых особей: Actb, Cldn7, Copb. Изображение из обсуждаемой статьи в Molecular Ecology

По-видимому, для цихлид существует не так уж много способов сформировать конкретный признак, поэтому если возникает в нём необходимость, то в оборот берутся одни и те же гены. В целом, сейчас известно больше примеров, иллюстрирующих принцип «сходный признак — сходные гены», чем «сходный признак — разные гены». Примеры первого принципа можно найти в заметках Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек» или Параллелизмы — результат быстрой эволюции сенсорных рецепторов. Складывается впечатление, что первый из принципов реализуется чаще в небольших компактных таксономических группах, второй — у организмов, далеко разошедшихся на эволюционном древе, а также у бактерий.

http://nemo.by/tsihlidy-zhivaya-model-nezavisimoj-parallelnoj-evolyutsii/

Share this post


Link to post
Share on other sites

https://turnercichlid.weebly.com/projects.html

Параллельная эволюция в кратерных озерах: озеро Массоко - не единственное кратерное озеро в южной Танзании, а многие другие близлежащие озера содержат тесно связанные цихлиды гаплохромина. Несколько других озер, похоже, содержат формы с желтоватыми самцами, живущими на мелкой воде, и образуются с более темными самцами, живущими в более глубокой воде. Это может представлять разные этапы подобного рода видообразования. Мы начали рассматривать морфологические различия между различными формами внутри и были озерами, начиная с проекта  Эмма Тирнан. Д-р Henrik Kusche,из Германии, планирует исследовать это более подробно, дополнительно изучая различия в экологии и диете среди морфотипов. Мы надеемся продолжить это с подробными молекулярными исследованиями. Предварительный анализ Ричарда Чаллиса  подтверждает идею о том, что эти формы расходятся на месте в каждом кратерном озере, что позволяет нам смотреть на повторяющиеся события видообразования. 
Фото: бледные и темные самцы кратерные озера  (по часовой стрелке слева вверху): озеро Итамба, озеро Иламба, озеро Кингири, озеро Массоко. 

1899250.jpg

Share this post


Link to post
Share on other sites

Join the conversation

You can post now and register later. If you have an account, sign in now to post with your account.
Note: Your post will require moderator approval before it will be visible.

Guest
Reply to this topic...

×   Pasted as rich text.   Paste as plain text instead

  Only 75 emoji are allowed.

×   Your link has been automatically embedded.   Display as a link instead

×   Your previous content has been restored.   Clear editor

×   You cannot paste images directly. Upload or insert images from URL.

Sign in to follow this  

  • Recently Browsing   0 members

    No registered users viewing this page.

×
×
  • Create New...