Интродукция рыбы в озерах Танганьика и Малави.

[janis]

Рассмотрим рифтовые озера Африки. 

В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой (собственно, поэтому они и считаются разными видами, а не разновидностями). Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями. По-видимому, одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор. В природе для предотвращения гибридизации вполне достаточно брачных предпочтений, поэтому дополнительные изолирующие механизмы цихлидам не требуются, и они могут не возникать очень долго. Генетическая несовместимость развивается пассивно, как побочный результат накопления различий в изолированных генофондах, и на это требуется много времени — несколько миллионов лет, иногда даже более 10 миллионов. Это было показано путем сопоставления экспериментов по межвидовой гибридизации с оценками времени расхождения видов на основе сравнения их ДНК, с учетом геологической истории озер. Важную роль при выборе партнера играет зрение: самцы каждого вида имеют свой особый наряд, а самки превосходно разбираются в нюансах их окраски. Недавно было показано, что зрение у разных видов цихлид может быть специально «настроено» на спектральные характеристики брачного наряда: например, если самцы у данного вида синие, то и глаза наиболее чувствительны именно к синим оттенкам (см.: Terai Y. et al.Divergent selection on opsins drives incipient speciation in Lake Victoria cichlids // PLoS Biology. 2006. № 4. P. e433. 

Опсины — это группа светочувствительных связанных с мембраной рецепторов, связанных с G-белками, массой около 35-55 кДа семейства ретинолидных белков, которые обнаружены в фоточувствительных клетках сетчатки. Пять групп опсинов принимают участие в зрении, передаче света в электрохимический сигнал, и являются первым этапом в каскаде зрительной трансдукции. Меланопсин — другой опсин, обнаруженный в сетчатке млекопитающих, который участвует в циркадианных ритмах и в зрачковом рефлексе, но не в формировании изображения.

На примере опсинов удобно изучать эволюцию, поскольку в данном случае имеет место практически однозначное соответствие между генами и фенотипическими признаками (особенностями цветового восприятия). Исследователи из США, Австралии и Швейцарии опубликовали в журнале PLoS Biology результаты широкомасштабного исследования опсинов у 54 видов цихлид из озера Малави и 11 видов из озера Виктория. У цихлид имеется один ген «черно-белого» опсина палочек (Rh1) и целых шесть классов «цветных» опсинов колбочек: SWS1 (ультрафиолетовый), SWS2B (фиолетовый), SWS2A (синий), Rh2B (голубой, или сине-зеленый),Rh2A (зеленый), LWS (красный). Авторы измерили активность опсиновых генов у всех изученных видов в обоих типах колбочек. Оказалось, что разные виды цихлид, в том числе и близкородственные, сильно различаются по относительной активности шести опсиновых генов. В озере Малави, где вода прозрачная, цихлиды используют все шесть генов, хотя и в очень разной степени. Малавийские виды распадаются на три группы, сетчатка которых наиболее чувствительна к коротким, средним и длинным световым волнам (рис. 3). В озере Виктория, где вода мутная, цихлиды почти не используют гены «ультрафиолетового» и «сине-зеленого» опсинов. У всех изученных цихлид из Виктории сетчатка наиболее чувствительна к длинноволновому свету, который лучше проходит сквозь мутную воду. Напомним, что «ультрафиолетовый» опсин является самым коротковолновым из опсинов простых колбочек, а «сине-зеленый» — самый коротковолновый из опсинов двойных колбочек. 

http://elementy.ru/novosti_nauki/431229/Evolyutsiya_tsvetnogo_zreniya_u_afrikanskikh_tsikhlid_shla_dvumya_putyami

Интересный факт, как в условиях тесного проживания в озере, разным локалитетам и видам удается избежать гибридизации. Так между Meponda (Мепонда, Мозамбик) и Nkhungu Reef (риф Нкунгу, Мозамбик) простирается участок скалистого побережья длиной 55км. Представители M.estherae здесь, по-видимому, не встречаются, однако, на этом участке обитает другая «зебра». Самки этой популяции, как правило, светло-коричневые, но встречаются как оранжевые, так и пятнистые экземпляры. Эта популяция, вероятно, является географическим локалитетом M.estherae. У самцов, обитающих на этой территории, нижняя часть головы окрашена в синий цвет, а корпус тела в насыщенно голубой. Конингс назвал ееMetriaclima sp. “estherae blueface” (синелицая). Отсутствие гибридизации между Metriaclima estherae и Metriaclima sp. “estherae blueface”, вероятно, объясняется способностью обоих полов четко различать своих партнеров. И даже самые незначительные различия в окраске и запахе разных видов помогают в выборе, что является гарантией чистоты популяций.

 http://aquaria-info.ru/content/pre-krasnaya-zebra-metriaclima-estherae

 

на фото разные локалитеты ципров образующих смешанные стаи в озере но не скреивающиеся. 

Представители рода Cyprichromis обычно встречаются огромными стаями, в которые иногда собирается более 10,000 особей. Такие стаи обычно состоят из представителей разных видов, и довольно просто встретить вместе два а то и три разных вида Cyprichromis - C. leptosoma, C. pavo (или C. microlepidotus), и C. sp. " Leptosoma Jumbo" - кормящихся вместе среди планктона. Интересно что существует несколько различных типов стай. Кормящиеся стаи главным образом состоят из взрослых самок и не територриальных самцов. Ближе к скалистому субстрату, стаи, состоят главным образом из территориальных самцов, (и выглядят более статичными); обычно в этих районах можно встретить и стаи зрелых готовых к нересту самок. Самцы остаются на некотором удалении друг от друга, и рядом могут соседствовать все четыре известных вида Cyprichromis. Третий тип стай - это инкубирующие самки, и хотя обычно такие стаи состоят из предстваителей одного вида, можно встретить и смешанные группы. Члены рода Cyprichromis, подобно большинству других инкубирующих цихлид, являются территориальными рыбами, но отличаются от прочих видов тем, что их территории является трехмерной. Интересно наблюдать как тысячи самцов, защищающих свои территории не на площади субстрата, а в объеме воды. Один самец обычно "столбит" куб, приблизительно в 3 фута (около 1 метра) по вертикали и горизонтали, и его соседями могут быть различные разновидности Cyprichromis или самцы того же вида, но другой цветовой морфы. Самцы остаются постоянно в центре своей объемной территории и энергично отгоняют, покушающихся на их "пределы" соседних самцов. Одновременно не выпускаются из внимания и проплывающие мимо самки, которые активно привлекаются самцами в свои "сферы влияния".

 

 

[janis]

расстояния между местами вылова локалитетов огромные и зачастую разделена песчаными участками, практически не имеющими кормовой базы. а рыба как правило привязана к "своему месту обитания" богатому пищей . это может быть остров или даже один его склон, как в случае с интерруптусами. Он является эндемичным и обитает в относительно небольшом пространстве острова Chizumulu, и даже вокруг этого острова в основном обитает на скалистых берегах вдоль юго-западного угла острова. Таким образом, она имеет очень ограниченное распространение с населением у скалы Chiwi 

 

[janis]

Интроду́кция (биологическая) (от лат. introductio — «введение») — преднамеренное или случайное переселение особей какого-либо видаживотных и растений за пределы естественного ареала в новые для них места обитания. Интродукция является процессом введения в некую экосистему чуждых ей видов[]. Интродуцированный, или чужеродный вид (в биологии) (от англ. Introduced species) — некоренной, несвойственный для данной территории, преднамеренно или случайно завезённый на новое место в результате человеческой деятельности. Процесс освоения интродуцированного вида на новом месте (адаптации к новым экологическим условиям) называется акклиматизацией. Часто интродуцированные виды способны существенно изменить сложившуюся экосистему региона и стать причиной значительного сокращения или даже вымирания отдельных видов местной флоры и фауны. Такую интродукцию часто называют биологическим загрязнением.

Христоматийный пример: в 1950-х гг. британские ихтиологи решили вселить в африканское озеро Виктория нильского окуня (Lates niloticus), одного из самых крупных хищных видов рыб Африки. Целью подобной акклиматизации являлось занятие ниши крупного хищника. Из-за паводка несколько рыб, содержавшихся в прудах неподалёку от озера, попали в него. К началу 1970-х гг. окунь расселился по всему водоёму и существенно подорвал запасы и видовое разнообразие местных цихлид. Так, уловы хаплохромисов упали с 1200-2200 кг/га в середине 1970-х гг. до 200-400 кг в середине 1980-х. Местное население перешло от употребления в пищу вяленых на солнце хаплохромисов к добыче окуня. Перед употреблением в пищу этих крупных рыб нужно было термически обработать. Для этого люди начали вырубку лесов по берегам, что, усилило сток в воды озера биогенов и привело к его эвтрофированию, «цветению» воды. Конечным итогом акклиматизации нильского окуня стала трансформация местной экосистемы, резкое падение видового разнообразия ихтиофауны

Преднамеренное перемещение видов, сделанных людьми, еще, называют «транслокации». Транслокация Cynotilapia afra из Likoma Island в Thumbi West Island (оба места в озере Малави) привело к межродовой гибридизации с коренным населением M. zebra; Такой же результат с транслокацией  М. callainos из района залива Nkhata на Thumbi West Island (Stauffer and Kellogg 1996: 26; Barlow 2000: 236). Дополнительно сообщалось о  видах, также транслоцируемых к  Thumbi West Island . Это: Tropheops sp. “Mbenji blue”, Melanochromis loriae, Pseudotropheus perileucos, P. johannii, Labidochromis freibergi, L. gigas, L. joanjohnsonae, L. strigatus (Lewis et al. 1986; Konings 2007); Maylandia aurora, T. sp. “Membe” and P. socolofi (Konings 2007).

В 1998 году около 300 особей Tropheus были отловлены  из нескольких участков в южной части озера Танганьика, для того, чтобы быть экспортироваными  для торговли (Salzburger  2006). Но разрешение на экспорт не было получено, и рыбы были выпущены обратно в озеро; однако, не в их места обитания, а  в небольшой гавани залива Мпулунгу; за этим последовали исследования по ассортиативной  модели воспроизводства среди Tropheus (Salzburger и др., 2006). На основе окраски  пяти различных вариантов можно было выделить: светло-оливковый вариант- соответствующий коренному населению, которые были определены в качестве или напоминающие фенотип Мбита; темно-оливковый вариант, соответствующий популяции расположенной вдоль восточного побережья Замбии, скорее всего, из Isanga, также известный как Kalambo; фенотип оранжевый Ilangi; фенотип красный Chilanga; полосато-красный фенотип, Chimba (Salzburger и др. 2006).

Проблема, как представляется, наиболее распространена  в перевалочных пунктах, где рыба находится в погруженных клетках, и ожидает дальнейшей транспортировки по дороге / воздуху или для транзитных перевозок в таких перевалочных точках. В трех населенных пунктах, было обнаружено появление чужеродных вариантов Tropheus, а именно: залив Shashete, мыс Mpimbwe (перевалочный пункт, рыба из Конго), Нанга-Бей (залив) и Mlowa Point, Kipili (возле точки вылова) , В последнем населенном пункте, "варианты исскуственных" Tropheus(ов) почти превосходили местных по количеству. Якобы, две недели назад большое количество Tropheus из замбийскими вод  сбежали из клеток в соседнем заливе Kikopyo вблизи деревни Kipili. Хотя перемещенные цихлид можно найти во многих местах, ожидается, что перевалочные точки у Kasanga, Kipili, Udachi / Кабве и Кигома являются наиболее "пострадавшими районами" в танзанийской части озера. Позже аналогичные проблемы были зарегистрированы и в Замбии.

[janis]

Северная сторона Udachi  Point была использована ловцами в качестве временного лагеря, где рыбу часто держали в клетках, в озере. Много видов рыбы сбежали из клеток как получается не в своей зоне обитания. У  Udachi наблюдали несколько видов  рыб из Конго уже в 2007 году (родов Tropheus и Ophthalmotilapia). Тем не менее, в 2012 году, "чужеродной" рыбы не наблюдалось!!!! в данной местности. Скорее всего наблюдавшиеся ранее перемещенные виды могли распространиться на бОльшую площадь или скорее всего  были выдавлены в более глубокие воды, аборигенными видами. Они также,  могли погибнуть из-за трудностей в установлении своей территории в новых условиях, с последующей интенсивной пищевой конкуренцией или стали объектом добычи хищников. Два гибрида Tropheus однако были найдены у Udachi Point  в 2012 году.

http://blog.africandivingltd.com/2014/05/displaced-tropheus-lake-tanganyika_31.html

[janis]

 

[janis]

Естественные транслокации после колебаний уровня воды в озере Танганьика

Первоначально обитание N. brichardi,  ограничивалось северной половиной озера, а N. pulcher был ограничен и до сих пор находится в южной половине. После событий расселения, вызванных исторически колеблющимся уровнем озера, популяции рыб были естественно перемещены. Судя по нынешней биогеографической карте этих видов, кажется, что популяции N. brichardi в конечном счете мигрировали в южную половину озера, создавая чередующееся появление N. pulcher и N. brichardi со случайными и различимыми гибридными популяциями между ними. Эти гибридные популяции, которые можно отнести к популяциям гибридного происхождения, как представляется, хорошо устойчивы как структурно, так и экологически. Они имеют определенную функцию в своей среде. Будучи хорошо отличимы и разделяемы, их, возможно, лучше назвать условными видами, такими как популяции в Nkonkonti Point и близлежащих скалах, расположенных на севере от реки Lwazi  ( Karlsson & Karlsson, 2014 ) .

[janis]

Географическая изоляция играет ключевую роль в процессе видообразования и существование трех доисторических озер все еще отражается в распределении по местам обитания многих видов цихлид (Konings & Dieckhoff 1992).

И опять к вопросу естественной гибридизации. Цихлиды не могут нормально пересекать глубокую "открытую" воду, чтобы поселиться в другой области. Многие виды зависят от типа среды обитания, для которой они «обусловлены», и если этот тип среды обитания прерывается другой, неподходящей средой обитания, создается барьер в их обитании. Чем более подходящие места обитания отделены друг от друга, тем меньше вероятность того, что такие виды, зависящие от среды обитания, смогут перейти от одного к другому. Это отражается на распределении многих из цихлид в озере.

Поскольку цихлиды нуждаются в тесном контакте с субстратом, они могут рассеиваться только вдоль береговой линии на глубинах до 250 метров (более глубокие слои на озере Танганьика не содержат кислорода). Большие части береговой линии Танганьики отделены от противоположной стороны озера очень глубокой водой, которую нельзя пересечь цихлидам. Таким образом, если цихлиды на одной стороне озера должны мигрировать на противоположную сторону, они должны будут следовать контурам береговой линии. Следовательно, противоположная сторона глубокого бассейна в озере является самой отдаленной точкой в плане расселения цихлид. Тем не менее, многие виды цихлид встречаются по обе стороны озера (но не в подходящих местах обитания между ними), и, таким образом, они, должно быть, рассеялись на другой стороне в течение периода низкого уровня воды. В низкоуровневых доисторических озерах они, вероятно, распространялись по всей береговой линии, так как в настоящее время они находятся в озере Киву и др.(Jos Snoeks). Когда уровень озера повысился, они просто мигрировали вверх, оставаясь все время на их предпочтительной глубине (вертикальная миграция). Несмотря на то, что популяции на восточной и западной сторонах озера теперь изолированы, они по-прежнему являются одними и теми же видами; По крайней мере, между ними нет явных различий.

Это наиболее красиво иллюстрируется распространением Tropheus annectens. Примечательно, что T. annectens живет только вблизи тех мест на нынешней береговой линии, которые также были заселены в период низкого уровня воды (крутые скалистые берега). Таким образом, вероятно, что T. annectens присутствовал в центральном доисторическом озере и не очень сильно изменился после того, как озеро поднялось до его нынешнего уровня. Существование более дюжины новых (в настоящее время не обнаруженных в доисторических озерных бассейнах) видов в замбийских водах озера, которые не могли быть там во время последнего низкого уровня воды (во время 35-15 Тысяч лет назад), потому что тогда вся эта территория была сухой землей, предполагает, что виды происходят в недавно колонизированных районах.

Поэтому было высказано предположение, что большинство видообразований в озере Танганьика происходит через так называемый "Founder Effect" (Konings 1992; Konings & Dieckhoff 1992). Когда далеко в прошлом, новая, подходящая среда обитания была "создана" (повышением уровня воды), она могла быть заселена любыми видами, способными пересечь неподходящую среду обитания, отделяющую «материнское население» от новой области. Эксперименты показали, что большинству каменноугольных видов цихлид требуется всего несколько лет, чтобы первая особь нашла новую среду обитания (McKaye & Gray 1984). Зная, что цихлиды способны производить потомство несколько раз в год, легко представить себе, что когда самка и самец вида (или близких друг к другу видов) встречаются в новой среде обитания, они могут производить несколько сотен потомков.

Таким образом, популяции "основателей" могут быть созданы у очень немногих цихлид и имеют высокую вероятность вариации среди своих членов в результате инбридинга и / или гибридизации из ограниченного генофонда. Эта наиболее острая проблема стоит в аквариумах любителей плохо разбирающихся в принадлежностях цихлид (род,вид, морфа и т.д.)Но, если инбридинг или гибридизация индуцирует создание новых видов, тогда большой генофонд материнского населения будет препятствовать созданию новых видов и вместо этого фактически стабилизируются "характеристики"  видов. Отсюда следует, что большинство вариантов и новых видов следует ожидать в относительно новых областях, а в случае озера Танганьика это районы, которые были сушей, когда уровень воды был низким.

[janis]