Питание трофеусов в природе

[janis]

Внешние зубы видов Tropheus являются двустворчатыми и расположены близко друг к другу, образуя плотно усеянный ряд, благодаря чему рыба может захватывать отдельные нити водорослей, которые затем отделяются от субстрата, поворачивая голову боком или, отталкиваясь назад от субстрата, удерживая во рту водоросли. Грудные плавники особенно велики у Трофеусов и дают рыбе с достаточной силой отталкиваться, чтобы разорвать водорослевые нити. Губы Tropheus тонкие, а зубы расположены очень близко к внешним краям челюстей, так что они могут обрезать очень короткие пряди сине-зеленых водорослей. Более 65% водорослей, потребляемых Т. moorii в Kasenga Point в Замбии, состояло из цианобактерий, тогда как зеленые водоросли составляли менее 25% (Hata et al., 2014).

Большая часть без осадков скалистой среды обитания делится между территориями Петрохромисов с перекрывающимися территориями Трофесов. Такамура (1983, 1984) обнаружил, что T. sp. «black» (упоминаемый как Т. moorei) имеет кормовую связь с несколькими видами рода Petrochromis (главным образом P. polyodon). Последние представляют собой водорослевые "комбайны", которые главным образом расчесывают материал (в основном одноклеточные водоросли, но содержащие некоторые осадки) из водорослевого мата. Территории, заселенные этими видами Петрохромисов, содержат меньше осадка и предпочитаются видами Трофеусов (такое поведение у Т. moorii, T. brichardi, T. sp. 'Black' и T. sp. 'Mpimbwe'). Такамура (Takamura, 1984) обнаружил, что площади, на которых пасутся P. polydonon, видны как более темные пятна на водорослевом ковре, были во много раз больше, чем у Tropheus. Интересно также отметить, что очень часто разновидность Трофеусов не изгоняется с кормовой территории большого и агрессивного Петрохромиса, но разрешается им питаться только на уже прочесанных участках. Такамура заметил, что, когда виды Петрохромис, а также Eretmodus markmithi и Tanganicodus irsacae, пасутся на территории Tropheusа, Tropheus хозяин будет приближаться и пастись на том же месте. Tropheus предпочитает кормиться на уже очищеных поверхностях,  видами, которые расчесывают диатомовые водоросли отделяя от зеленых водорослей и оставляют на скале короткие сине-зеленые водоросли. Однако такие территории без наслоения осадков ограничены.  В большинстве мест по периметру озера, скальные основания находятся на умеренно пологих берегах и участки песка обычно видны среди скал под водой. Горные породы в этой среде обитания громоздятся друг на друга, образуя сложную сеть пещер и расщелин.

Мы много раз слышали о рыбах, питающихся обрастаниями на камнях. Чаще всего подобные разговоры касаются рыб, обитающих в озерах Малави и Танганьика, хотя пищевая специализация большинства видов не ограничивается обрастаниями. Очень часто, особенно в немецких публикациях, эту пищу называют aufwuchs.  При содержании цихлид в аквариумах важно понимать, что это не только источник пищи, но и как этот источник пищи используется конкретными видами рыб.Aufwuchs определяется как биомасса растущая на камнях. Его основу составляют жесткие нити водорослей, укоренившиеся в камне. Эти нити образуют строительные блоки биопокрова. К этим нитям прикрепляется различное содержимое aufwuchs. Это и диатомовые одноклеточные водоросли, и различные микроорганизмы, как то: нимфы и личинки насекомых, ракообразные, моллюски, зооплактон.    Очевидно, что aufwuchs составляет  довольно богатое меню продуктов питания. И разные виды рыб специализируются на определенных участках этого «шведского стола».

 "Aufwuchs*" на скалах практически свободен от осадка, что позволяет водорослям процветать, в некоторых местах, образуя толстые зеленые коврики. Потому что есть большое обилие пищи, конкуренция за жизненное пространство является необычайно высоким, и только крепкие и наиболее агрессивные виды способны обеспечить себе территорию. В относительном мелководье рост водорослей высок, но есть также и большая плотность особей, конкурирующих за пищу и в результате высокий уровень беспокойства индивидуумов во время кормления. Несмотря на то, что рыбы имеют трудности в переваривании растительных клеток высших растений  из-за не перевариваемой клетчатки которую они содержат (и которая придает растениям "жесткость"), дело обстоит иначе, когда речь идет о водорослях, где количество целлюлозы в клеточных стенках намного меньше или даже отсутствует. Но, это вовсе не означает, что водоросли легко усваиваются рыбами, однако вполне возможно, некоторые водоросли могут быть переварены видами рыб с высокой концентрацией желудочной кислоты (с очень низким рН).  Рыбы не способны усваивать клетчатку, так как их организм не содержит ферментов, осуществляющих гидролиз целлюлозы. Многие микроорганизмы, некоторые простейшие и улитки могут разрушать целлюлозу. Переваривание клетчатки рыбами обусловлено присутствием в их пищеварительной системе определенных (специальных) микроорганизмов. Таким образом, растительноядные цихлиды способны лизировать (разрушать) клетки сине-зеленых водорослей (цианобактерий), после  чего содержимое желудка может быть переварено в кишечнике.

Стоит отметить, для того чтобы растительные клетки стали удобоваримыми, необходимо раздавить или  разрушить их оболочку.  Однако рыба не способна разрушить оболочку растительных клеток без помощи микроорганизмов. У диатомовых водорослей оболочка перфарированная и она легко разрушается. Так у травоядных рыб имеется большое количество зубов, которые как раз и используются для разрушения растительных оболочек. Не смотря на это, множество растительных клеток остаются нетронутыми даже после прохождения через кишечник рыбы. Рыбы, наиболее зависимые от водорослей биопокрова приспособились, имея очень длинный кишечник, тем самым увеличив время, чтобы максимально использовать эту медленно усваиваемую пищу. Рост некоторых наиболее «травоядных» видов рыб основан на белках, найденных в  aufwuchs. Однако длина кишечника этих видов ограничивает процент белка, который может быть безопасно расщеплен. Эта особенность должна учитываться акварумистами, которые содержат  такие виды рыб.

Спектр использования aufwuchs достаточно разнообразен. Вот, например, несколько вариантов питания рыб, пасущихся на aufwuchs.  У видов Лабеотофеус есть нижняя хорошо развитая челюсть, которая позволяет практически полностью выскребать aufwuchs из камней. Виды Лабеотрофеус являются наиболее близкими к чисто вегетарианцам. А вот Лабидохромисы это противоположная  часть спектра рыб, питающихся aufwuchs (биопокровом). Особенность питания Лабидохромиса в том что он выскребает то, что прикреплено к укоренившимся нитям биопокрова. В осовном это нимфы и личинки. Всем известная рыба Танганьики – Неолапрологус лелеупи – также выбирает нимф и личинок из aufwuchs. Между описанными выше способами питания биопокровом  существует много вариантов и все они почти полностью вегетарианские, и всеядные, и почти полностью плотоядные.  Хотя водоросли  являются основным источником пищи для многих наших аквариумных рыб, нам необходимо знать, как каждый конкретный вид использует этот источник пищи. 

 

Такамура (Takamura, 1983) обнаружил, что вдоль берега парка Махале в Танзании на территории пастбища, расположенного в Трофеусовой зоне, было всего 2,4% от общей площади доступной поверхности, подверженной воздействию солнечных лучей. Это, вероятно, объясняет, почему крупные стаи, насчитывающие сотни особей одного вида Трофеуса, иногда могут наблюдаться в близости буквально за скалой и кормятся на этих "необитаемых участках", Такие территории слишком сильно защищены, чтобы быть доступными для отдельных Tropheusов. Конингс пишет, что  видел кормящиеся стаи, образованные Т. moorii, T. brichardi, T. annectens, T. sp. 'red' и T. sp. «black». 

T. duboisi найден на достаточно больших глубинах, между 7 и 25 метрами, где ковер водорослей на камнях не очень пышен, и рыба должна, поэтому двигаться от одной скалы к другой, чтобы получить достаточно питания. В отдельных ареалах биопокров закрыт тонким уровнем осадка. T. duboisi рыба всеядная, таким образом, он не потребляет только водоросли и также с жадностью глотает осадок, а вместе с осадком попадают и мелкие беспозвоночные обитающие главным образом на поверхности камней и скал. T. duboisi ест много, но большинство корма низко калорийно. Таким образом следует, что пищеварительный тракт довольно длинный, он способен к усвоению в максимально возможной степени низкокалорийной диеты. Желудочные соки имеют, таким образом, вполне достаточное время к перевариванию всей пищи собранной с поверхности субстрата. Цилиндрические зубы облегчают сбор одноклеточных водорослей. Эти одноклеточные водоросли покрыты оболочкой, которую не могут переварить другие позвоночные. В кишечнике трофеусов ученые нашли бактерии, которые помогают рыбе переваривать водоросли. При сравнении различных Tropheus, рот Tropheus duboisi немного более удлинен. Положение рта, когда он захватывает пищу, имеет значительный угол по отношению к субстрату в сравнении с T. moorii. Положение T. moorii во время приема пищи более горизонтально, что обеспечивает им стабильное положение в неспокойных водах скалистого берега. Tropheus duboisi приспособлен к различному образу питания. Как уже говорилось, на глубине, скалы сверху растительного слоя почти везде покрыты слоем осадка. Tropheus duboisi должен таким образом выкапывать водоросли, а не соскребать. Это является главной причиной изменения формы челюстей. 

При исследовании ЖКТ Sturmbauer (1992) обнаружил до 25% песка в желудках T. sp. «black» в Магаре, Бурунди, а Такамура (1983) обнаружил 18% песка в кишечнике  T. sp. «black» в Мияко, Танзания.  В кишечнике T. duboisi обнаружено большее количество неорганического вещества, чем у T. sp. «black» в той же среде обитания в Пемба, Конго (Kohda & Yanagisawa 1992). В более мелководных районах, где два вида пересекаются, T. sp. «black» находит кормовые угодья, более подходящие к его потребностям, и вырастает больше, чем T. duboisi, найденный на том же уровне глубин, что может дать ему преимущество в защите территории. Но T. duboisi больше по кол-ву чем T. sp. «black» в более глубоких, богатых осадками зонах, потому что он лучше приспособлен для добывания водорослей из покрытых осадками пород в таких районах. Отсутствие конкуренции со стороны T. sp. «black» (и от большинства других травоядных) на бОльших глубинах означает, что у "звездчатого" больше корма и больше шансов на создание охраняемых территорий в этих областях. Очень похожий сценарий существует между Т. moorii и T. brichardi к югу от Кипили.

Было сделано довольно много исследований в последнее время о привычках питания "травоядных рыб" рифтовых озер в Восточной Африке. Я наткнулся на некоторую информацию, которая противоречит тому, что я видел и слышал.Несколько исследований, которые показывают значительное количество песка, найденного в пищеварительном тракте трофеусов.

1. Takamura 1983 отчеты нахождение 18% песка в пищеварительном тракте Tropheus Tropheus Brichardi Miyako.

2. Kohda & Yanagisawa 1992 отчеты находят  больше песка в Tropheus Duboisi чем в Tropheus sp. Black

3. Sturmbauer и др 1992 сообщили до 25% песка в желудках Brabant Moorii (Burundi).  Итак, что же это значит? Это означает, что когда в корме содержится менее 5% клетчатки этого мало для этих рыб, чтобы переварить пищу должным образом. Имейте в виду, эти рыбы копаются и глотают песок во время поиска пищи. Диета, содержащая  10% - 15% волокна должны устранить проблемы закупорки кишечника, которые у этих рыб есть время от времени.

Несколько исследований, которые доказывают что эти рыбы едят цианобактерии и диатомовые водоросли, а не зеленые водоросли.

3. Reinthal 1990 Envir. Biol. Fish 27 215-233, Takamura 1984 Envir. Biol. Fish 10 225-241

4. Yamaoka 1983 African Study Monographs

Это означает, что диета, состоящая из спирулины до 35% является целесообразным. Итак:  растительный белок менее 35%, жира до 5%, а волокна более 10%.

Как видно из приведенного выше примера, максимальный размер взрослого Tropheus зависит от количества корма и от количества соперников за него. Самки должны вкладывать значительные силы в питание для производства икры и это также неизбежно сказывается на их росте. Egger et al. (2004) смогли химически пометить диких T. moorii (в Касакалаве) и вернуть их через 1-2 года после этого в природу. Химикат (тетрациклин) был включен в отолиты инъецированной рыбы и был виден под УФ-светом под микроскопом. Авторы доказали, что отолиты росли с предсказуемой скоростью на протяжении жизни рыбы и что Т. moorii быстро рос за первые два года жизни и достиг взрослого размера в  три года, когда рыба достигла в среднем около 7 см длины(длина взрослой рыбы около 9 см). Самцы росли быстрее, чем самки, а также достигали большего размера, чем самки на четвертый год, т. е. 8 -9 см длины. Рост значительно замедлился после четырех лет, и лишь незначительное увеличение длины было зарегистрировано в последующие годы. Egger обнаружил, что рыба из исследуемого района достигла максимального возраста -10 лет. Однако T. moorii из более чем шестилетнего возраста были редки и составляли лишь около одной десятой всех образцов. Возрастное распределение Т. moorii показало, что трехлетняя возрастная группа была наиболее распространенной и составляла около трети населения, которое было обследовано.

Обилие нитевидных водорослей, основного пищевого продукта для Трофеусов, не распространяется однородно. Наилучшие территории, которые содержат самую высокую плотность сине-зеленых водорослей, принадлежат крупнейшим особям, обычно самцам. Меньшим самкам приходится питаться на менее благоприятных территориях. Yanagisawa & Nishida (1991) предполагают, что самки восполняют дефицит питательных веществ на своих собственных территориях, проводя несколько недель на территории самца, «откармливаясь», чтобы их яичники созрели, прежде чем они появятся вместе с самцом для размножения.

Ночью большинство трофеусов покидают свои территории и собираются вместе под большими скалами в очень мелкой области вдоль береговой линии. Однако несколько рыб могут оставаться на своих территориях и прятаться под камнями ночью. Территория ценится ее владельцем за доступность пищи те, которые имеют трехмерную структуру в виде выступающих пород, которые увеличивают общую площадь поверхности для кормления, являются самыми желанными. Владельцы территории знают о качестве различных кормовых угодий в своем районе и будут перемещаться на лучший участок, когда возникнет такая возможность. В пяти экспериментах (Yanagisawa & Nishida 1991), в которых был удален территориальный самец, в течение нескольких дней три из незанятых территорий были взяты соседними самцами и двумя самцами из-за пределов области исследования. Пять новых владельцев защищали почти одну и ту же территорию и спаривались с самками в течение недели, занимая территорию. Три самца из области исследования никогда не спаривались до того (в течение пяти месяцев наблюдения), хотя они были одинакового размера с удаленными самцами. Таким образом, представляется, что качество территории, то есть доступность продовольствия, является важным критерием выбора самок. В Пемба Кохда и Янагисава (1992) обнаружили, что два вида Tropheus на этом участке T. sp. «black» и Т. duboisi, взаимодействовали друг с другом, как если бы они были конспецифическими, когда дело доходило до доминирующих взаимодействий, и что территориальные споры зависели от размеров соперников, а не их видов.

Велеколепно способы и методы питания описаны в недавно вышедшей книге Эда Конингса Tropheus in their natural habitat

Конингс 2015

питание трофеусов в озере, в фильме Африкандайвинг