Jump to content
Sign in to follow this  
Cichlid Room

К вопросу о смене пола

Recommended Posts

В естественных условиях смена пола это довольно частое явление среди морских рыб, у которых преобладает трансформация самцов в самок . В данном случае пол определяется рядом генетических факторов, а также факторами среды, например, pH и температурой. После наступления половозрелости поведенческие взаимодействия могут запустить начало смены пола, то есть наблюдается последовательный гермафродитизм. В большинстве случаев особи, получившие во время взросления один пол, затем необратимо меняют его на противоположный. У протогенных видов особи трансформируются от самок в самцов, у протандрических — первостепенным полом является мужской, который затем сменяется некоторыми рыбками на женский. Одна из гипотез, объясняющая целесообразность гермафродитизма, в качестве ключевого аспекта рассматривает размер тела. Согласно ей, рыбки меняют пол в зависимости от ожидаемой прибавки в размерах. Как правило, плодовитость самцов, в частности, количество продуцируемых гамет, не зависит от их длины и массы. То есть самцы любой длины имеют одинаковую плодовитость. Икринки значительно крупнее сперматозоидов, отсюда, чем больше самка, тем она более плодовита. Будучи маленьким и молодым, самец в полной мере проявляет свой репродуктивный потенциал, но достигнув критического размера превращается в самку (протандрический вид). У протогенных рыбок трансформация пола призвана максимизировать размеры самцов, что объясняется важностью охраны гарема и своей территории. У некоторых гонохористичных (гонохоризм — раздельнополость) рыбок, у которых пол четко дифференцирован на протяжении всей жизни, половые отличия начинают проявляться уже на ранней стадии развития. Однако среди гонохор имеются представители, являющиеся самками на раннем этапе онтогенеза, а затем при посредничестве генетических факторов, трансформирующиеся в самцов . Часто после изменения пола в гонадах у самцов данных видов остаются ооциты.

Изначальная представленность популяции рудиментарных гермафродитов только самками навела на мысль, что женский пол является полом "по-умолчанию". Даже протандрические рыбки изначально не дифференцируются как самцы. В частности, гонады неполовозрелого Клоуна меланопуса (Amphiprion melanopus — Pomacentridae) содержат преимущественно женскую ткань. Тестикулярные элементы начинают преобладать во время созревания особей в самцов, однако они исчезают при трасформации в самку. Подобный механизм был обнаружен и у других видов рода Amphiprion и у аквариумных экземпляров Sparus aurata (Sparidae). Кроме того, у молоди протандрических видов семейства Creediidae обнаружены межполовые гонады, позднее созревающие преимущественно в мужские. Таким образом, мужской пол протадрических видов является скорее переходной, нежели начальной стадией трансформации. Хотя гермафродитизм обычен для рифовых морских рыб, он крайне редко встречается у пресноводных видов. В природе естественная смена пола последними плохо изучена, поэтому причисление некоторых из них к животным с дихогамией (последовательный гермафродитизм) является скорее исключением из правил. Одним из первых, документально зафиксированным случаем смены пола в естественной среде обитания можно назвать транформацию особей вида Monopterus albus, рисового угря . Среди пресноводных обитателей самыми исследуемыми в вопросе половой дифференцировки являются Цихлиды. Это связано с чрезвычайным разнообразием стратегий размножения, включающих откладывание икры на субстрат, либо инкубацию во рту опеку за потомством одним , обоими родителями , групповую или даже межвидовуюзаботу за молодью, сложную систему брачных связей (моногамия, полигамия, стратегия ухода).

Множество работ описывают различные проявления половой лабильности данного семейства пресноводных рыбок. Одним из первых является исследование Полдера, который в 1971 году на примере Aequidens portalegrensis открыл феномен смены пола у южно-американских цихлид . Это породило гипотезу о возможности смены пола у других цихловых. Она была подкреплена Питерсом (1975) ], который при проведении гистологических исследований обнаружил в гонадах самцов 14 видов малавийских цихлид как ооциты, так и сперматогонии. Данные экспериментов свидетельствуют о том, что у изученных представителей группы Мбуны наблюдается гермафродитизм, чаще проявляющийся в трансформации самца в самку. Позднее, Запанс (1985) заявил, что особи вида Cynotilapia afra, члена группы Мбуна, также изменяют пол от самца к самке. Однако данное исследование не включает специальной проверки заявляения. Полевые наблюдения Рибинка и коллег (1983)продемонстрировали, что все члены 200 близких видов группы Мбуна озера Малави вынашивают икру во рту. Но среди некоторых представителей Pseudotropheus lombardoi (Барджесс, 1977) вынашивают икру особи, имеющие окраску самцов. Имеется неколько возможных объяснений этого феномена, включающие вынашивание икры взрослым самцом, самкой, имеющей как самцовую, так и обычную окраску, либо смену пола без сопутствующих изменений окраски. При проведении поведенческих исследований с последующим анатомическим вскрытием ]. было показано, что в семенниках всех самцов находятся недоразвитые ооциты. Это говорит о прохождении гонад Pseudotropheus lombardoi через интерсекуальный ювенильный период. На поздней стадии развития рыбок, тестикулярные элементы доминируют в гонадах, хотя последние и содержат незрелую ткань ооцитов. Самки Pseudotropheus lombardoi проявляют диморфизм, когда некоторые из них имеют сине-желтую окраску, а другие традиционную синюю. Кроме анатомических перестроек у трансформированных самок наблюдаются поведенческие реакции, аналогичные самцам, например, охрана территории и строительство гнезда. Половая система трансформированных самок не притерпевает изменений, в гонадах присутствуют ооциты на различных стадиях развития, отсутствует атрезия ооцитов и развитие ткани семенников.

Таким образом, самки не утрачивают детородную функцию, но при прочих равных, они пользуются гораздо меньшим предпочтением со стороны самцов по сравнению с обычными самками. Более сложная картина транформации наблюдалась при изучении малавийского вида Metriaclima cf. livingstoni . В эксперименте самца отделяли от трех самок с помощью прозрачного пластика. После удаления самца, у одной из самок развивались самцовые вторичные половые признаки, и она начинала оплодотворять икру двух других особей. Во втором эксперименте 6-7 функциональных самок помещалось в аквариум, и в отсутствии самца вновь происходила смена пола самки, которая приступала к нересту и оплодотворяла икру. Аналогичные результаты получены для вида Crenicara punctulata, который по результатам поведенческих исследований и изучению гистологии половой системы трансформированных особей признан протогенным. [4]. Таким образом, при рассмотрении разнообразия цихлид можно отметить присутствие у некоторых видов предрасположенности к смене пола (фенотипической или полной).

Малая распространенность последовательного гермафродитизма у данного семейства и возможно других пресноводных рыб, вероятно, объясняется невозможностью прогнозирования присутствия пищи и полового партнера по сравнению с коралловыми рыбами. Так, у морских рыб очень распространено поддержание постоянных мест кормления, которые особи охраняют. По наблюдениям Гранта (1997) постоянные кормовые угодья наблюдаются у 67% морских коралловых рыб и лишь у 6% морских рыб вод восточной Канады и 9% пресноводных рыб Канады. Благодаря изобилию особей-потенциальных половых партнеров в местах кормления, пища формирует социальную структуру . Тем не менее, различия в защите кормовых угодий не настолько сильные: 84% коралловых рифовых рыбок охраняют эти области, а также места нереста и свое потомство; тоже самое делают 73% морских рыб восточной Канады и 68% пресноводных . Кроме того, спаривание на коралловых рифах обычно происходят продолжительное время, тогда как тропические пресноводные рыбки нерестятся сезонно . Короткие периоды размножения, обычные для озерных и речных рыб, а также отсутствие постоянных областей кормления не позволяют предсказывать распределение половых партнеров. Однако гипотеза, включающая размерную модель (см. выше), нуждается в точной оценке будущего репродуктивного потенциала. То есть основой для формирования последовательного гермофродитизма служит определенность (места и времени) или прогнозируемость предстоящего спаривания. 

ИСТОЧНИК      http://aquavitro.org/2012/02/01/smena-pola-u-ryb/

Share this post


Link to post
Share on other sites

 

Изменение пола у Metriaclima cf. livingstoni в результате влияния поведенческих факторов.

Jay R. Stauffer, Jr., Renea A. Ruffing

metr_livingstoni.jpg.fb459cf7eefa603c3da65e87a859088c.jpg

Смена пола в естественных условиях, часто встречающаяся у морских рыб, редкое явление у рыб пресноводных. В аквакультуре весьма распространено явление смены пола у Тиляпий путем воздействия на них стероидными препаратами. Было замечено, что сексуальная ориентация этих цихлид достаточно изменчива по сравнению с другими видами и может легко меняться под воздействием стероидных гормонов (Nakamura, 1981). В дикой природе, среди пресноводных рыб, ранее зарегистрирован факт смены пола у Monopterus albus (угря, обитающего в рисовых полях) (Chan, Phillips, 1967). Среди морских же обитателей такие случаи достаточно часты, например, у представителей подотряда губановидных (Labroidei), при этом по мнению многих ученых цихлиды очень схожи с ними по своему строению и происхождению. О смене пола именно у малавийских цихлид упоминается на примере Melanochromis auratus (Hale и др., 1999). Однако для того, чтобы научно доказать, что цихлиды озера Малави способны регулировать соотношение мужских и женских особей путем смены пола, необходимо либо детальное изучение рыб, находящихся в «переходном» состоянии, либо прямое визуальное наблюдение за продуктивным нерестом одной и той же особи до и после смены пола. Целью этого исследования является определение экспериментальным путем возможности смены пола у Metriaclima cf. livingstoni.

ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ http://www.malawi.cichlids.ru/articles/article.php?&art_id=356&cat=12&igen=1

Share this post


Link to post
Share on other sites

Join the conversation

You can post now and register later. If you have an account, sign in now to post with your account.
Note: Your post will require moderator approval before it will be visible.

Guest
Reply to this topic...

×   Pasted as rich text.   Paste as plain text instead

  Only 75 emoji are allowed.

×   Your link has been automatically embedded.   Display as a link instead

×   Your previous content has been restored.   Clear editor

×   You cannot paste images directly. Upload or insert images from URL.

Sign in to follow this  

  • Recently Browsing   0 members

    No registered users viewing this page.

×
×
  • Create New...