Metriaclima против Maylandia

Автор: Мартин Гиртс

Введение

Metraclima zebra, Chimwalani Reef Фото © Ad Kinings

Научное название одного из наиболее популярных и хорошо известных родов цихлид до сих пор является предметом активного обсуждения и многочисленных споров. Сегодня таксон, который был прежде известен как "комплекс Pseudotropheus zebra" (Ribbink и другие., 1983) одна группа авторов называет Maylandia, в то время как другая группа предпочитает название Metriaclima. К сожалению, обсуждения между этими двумя группами не всегда основаны на объективных аргументах, и большинство дискуссий становятся все более и более некорректны. Например, Шимански (Szymanski, 2002) обвинил Эда Конингса (Konings, 2001) в использования Metriaclima без цитирования "Ross und Reiter" (так сказать немецкой идиомы таксономии). Согласно этому автору, Конингс должен был в первую очередь изучить разрозненные материалы ихтиологов таких как Айсбрюкер (Isbrucker), Жери (Gery), или Ихмайер (Eschmeyer). Если обсуждать работы немецких специалистов, то можно отметить скорее идиоматичность, чем стремление к научному поиску. Например, в введении длиной мене 40 слов (включая название работы) Айсбрюкер (Isbrucker, 1998) опубликовал довольно спорную точку зрения, но ни привел в статье ни одного аргумента в его поддержку. Ихмайер (Eschmeyer, 2002) также использовал в своей работе название Maylandia, но вместо доказательства своей правоты в этом вопросе, этот автор только ссылается на работу Конде и Жери (Conde & Gery, 1999). Его точка зрения не сопровождается ни одним аргументом, но и в некорректности его тоже нельзя обвинить, так как своих мыслей и собственных мнений автор в работе не высказывал. Собственную работу Гери, посвященную рассматриваемому предмету, мне найти не удалось, но с работой Конде и Жери (Conde & Gery, 1999) я отлично знаком. И могу уверенно сделать вывод, что в глазах г. Шимански, только сторонники Metriaclima должны всегда ссылаться на "Ross und Reiter". Противники этого названия могут вообще не приводить в своих статьях никаких аргументов. По моему же личному мнению, в научном мире мнения вообще бессмысленно, если они не сопровождаются аргументами; и если содержание дискуссий будет состоять только в обмене мнениями, то проблемы подобные этой не будут решены никогда.

Как соавтор (с Эдом Конингсом; 1999), я волей не волей оказался вовлеченным в обсуждения, которые потом стали называть не иначе как "метраландические" споры. Когда мы издали нашу статью, мы чувствовали, что название Maylandia должно расцениваться как "nomen nudum", то есть фактически невалидное название. Это конечно не означает, что мы были абсолютно уверены в правильности своего мнения, это всего лишь отмечает тот факт, что в настоящий момент времени нет ни одного достойного внимания аргумента, который заставил бы нас поменять его (наше мнение). Однако, даже при том, что некоторые специалисты обвиняют в уничтожении Maylandia именно нас, нужно помнить, что не мы были первыми, кто заявил, что это название не является валидным. У истоков всех дебатов стояло несколько специалистов. Например Стауффер (Stauffer и другие., 1997) опубликовав свою работу, не осознавал тот факт, что именно их статья вызовет так много споров позднее. И через четыре года после публикации этой статьи, двое из авторов пришли к выводу: "... итак, название Metriaclima было предложено как новое родовое название, в соответствии с правилами, с полным описанием, и соответственно имеет приоритет, и правильнее считать, что именно оно в настоящее время является принятым названием...." (см. Stauffer и McKaye, 2001). Поскольку многие специалисты считают, что последняя часть этого утверждения, по меньшей мере немного преувеличенна, то в последующих параграфах я попробую обосновать нашу точку зрения и объяснить, почему мы думаем, что название Maylandia должно быть расценено как "nomen nudum" (Konigs и Geerts, 1999) и почему до сих пор это положение вещей вызывает вопросы.

Комплекс "Pseudotropheus zebra"

Самец Metraclima greshakei (также известный как "Blue Ice Zebra") из района Макокола-Риф (Makokola reef) в юго-восточной части Озера Малави. Фото © Ad Kinings

В 1984 два Немецких автора, М. Mейер и В. Фоерстер (M. Meyer & W. Foerster), издали статью, в которой они дали очень многообещающее название: "Un nouveau Pseudotropheus du Lac Malawi avec des remarques sur le complexe Pseudotropheus-Melanochromis (Pisces, Perciformes, Cichlidae)", что в переводе означало "Описание нового Pseudotropheus из озера Малави и замечания по комплексу "Pseudotropheus-Melanochromis". Описание новой разновидности, Pseudotropheus greshakei, пропустить в этой статье невозможно, а вот так называемые "замечания по комплексу" найти очень трудно. И с удивлением мы обнаруживаем, что от самого названия статьи до ее конца, авторы так и не сказали ни оного слова о комплексе "Pseudotropheus-Melanochromis"! Согласно авторам, они оставляли решение этой проблемы другим, более опытным, таксономистом. Из статьи, написанной Борком и Мэйландом (Bork & Mayland, 2000), мы можем узнать, что этим таксономистом скорее всего оказалась доктор Эвелин Тревавас (E. Trewavas), чья работа непосредственно предшествовала "труду" Мейера и Форестера (Trewavas, 1984). Возможно она просила Мейера и Форестера, не издавать свои замечания по комплексу, потому что в ее намерения входило впустить по этому вопросу собственную работу. Теперь мы уже не узнаем достоверно, что же имели ввиду немецкие авторы, когда обещали своим читателям "некоторые замечания" по комплексу Pseudotropheus-Melanochromis, но мы знаем точно, сколько места эти замечания заняли бы. Это объем приблизительно в полстраницы, которая заполнена описанием нового рода, Maylandia.

Из содержания статьи Мейера и Фоерестера , следует, что авторы чувствовали, что новая классификация была необходима, чтобы разместить группу разновидностей, которых Риббинк (Ribbink и другие. 1983) назвал - "комплекс Pseudotropheus zebra". Название, выбранное для этого таксона было Maylandia, а его статус был определен как - подрод. В следующие годы это название редко, оказывалось, в публикациях, главным образом из-за обычной практики использования только родовых и видовых названий. Однако, большинство любителей цихлид безусловно знали о факте существования этого подрода и о том, что это название Maylandia должно приниматься во внимание всякий раз при ревизии и описании видов подобных "зебрам". Такой пересмотр, произошел почти через тринадцать лет, когда Стауффер (Stauffer и другие. 1997) описал 10 новых видов, все они принадлежали к "комплексу зебры". Эти авторы пошли на шаг далее, чем это сделали Мейер и Фоерестер и предложили поднять статус подрода в который были размещены члены этого комплекса до уровния рода. Однако, вместо использования названия Maylandia, которое уже закрепилось у большинства цихлидофилов, они предложили полностью новое родовое название - Metraclima. Оправдывая свое предложение, Стауффер (Stauffer и другие. 1997) буквально написал "... несмотря на то, что Maylandia был предложен как подрод, его введение не было сопровождено никаким описанием или определениями. Поэтому, Maylandia, в действительности, является "nomen nudum" и то есть невалидным".

Согласно правилам Международного Кодекса Зоологической Номенклатуры, "nomen nudum" - это название, которое не соответствует Статье 13 этого кодекса. Мы возвратимся к этому вопросу чуть позже. Остановившись на этом, Стауффер и коллеги далее по тексту не детализировали свои предложения, и нам снова пришлось читать краткое описание Maylandia, надеясь, найти те недостатки на которых основывал свое решение Стауффер (Stauffer и другие. 1997). Только делали мы это уже после того, как посетили Озеро Малави в 1998. При путешествии по берегам этого озера мы встретили доктора Ирва Корнфилда (Kornfield) и его коллегу, Питера Смита (Peter Smith). Во время совместного путешествия мы прошли довольно большие расстояния, производя выборки и контрольные отловы из различных популяций подобных зебре цихлид насколько это было возможно. Собранные экземпляры должны были быть использованы для молекулярных исследований Ирва. Некоторые из разновидностей, которые были обнаружены нами в тот момент вообще были не знакомы миру цихлидофилов, и Эд Конингс решил издать некоторых из своих подводных фотографий в журнале Cichlid News. А также они использовались, чтобы иллюстрировать статью, в которой мы обсуждали статус десяти разновидностей, которые были описаны Стауффером в 1997. Перед публикацией этой статьи, нам предстояло сделать выбор, какой же из двух родовых названий, Maylandia или Metriaclima мы должны использовать. Тогда мы еще раз изучаем статью статью Мейера и Форестера снова, и мы пришли к выводу, что описание Maylandia имеет несколько ярких недостатков и эти недочеты имеют критическую важность.

Maylandia

Типовой экземпляр Metraclima не был должным образом зарегистрирован, но образцы послужившие голотипом для описания рода, скорее всего были отловлены в районе острова Ликома (Likoma Isl.) На фотографии M. zebra из района Ндумби-Рокс (Ndumbi Rocks), расположенного недалеко от о-ва Ликома. Фото © Ad Kinings

Metraclima lombardoi, Nkhomo Reef Фото © Ad Kinings

Metraclima aurora "Yellow", Likoma Island Фото © Ad Kinings

Как было упомянуто ранее, на "полное" описание подрод Maylandia ушло всего полстраницы (совсем немного, по таксономическим меркам). Ьлагодаря этому у нас появилась возможность, даже не цитировать его, а привести полностью:

Maylandia n. subgen.
Типовой вид: Pseudotropheus (Maylandia) greshakei.
Этимология: подрод назван в честь Ханса Дж. Майланда.
Подрод по нескольким пунктам отличается от типового вида рода Pseudotropheus P. williamsi, пересмотренное описание которого предшествует этой работе в том же самом издании (Тревавас: 97). У рассматриваемой разновидности зубы в челюстях помещены регулярно в ряды и направлены внутрь. Во внутренних рядах зубы трехконечные, фарингальные зубы немного зазубрены и относительно большие, и меланиновый узор на теле состоит из упорядоченных пятен или рваных линий, вместо контрастных вертикальных полос. Некоторые другие виды рода Pseudotropheus, также напоминают P. greshakei и отличаются от P. williamsi. Соответственно, менее упорядоченным расположением зубов во внутренних рядах, наличием, даже у взрослых особей, большого количества конических зубов, и маленькими фарингальными зубами, лишь слегка зазубренными сзади. Меланиновый узор на теле формирует более - менее различимые вертикальные полосы Это: Ps. zebra, Ps. aurora, Ps. lombardoi и Ps. livingstonii. У последних двух видов, у самок и нетерриториальных самцов, на теле обозначен контрастный меланиновый узор в виде шести вертикальных полос, пять из которых заходят на межлучевую ткань спинного плавника и практически исчезают в нижней части тела. P. zebra и многие связанные с ним формы имеют вертикальные полосы, подобно в P. greshakei, но намного более контрастные. Мы предлагаем, этих представителей "комплекса P. zebra" включить в подрод Maylandia. Куда также необходимо включить P. livingstonii, и P. lombardoi. P. lanisticola также обладает шестью полосами, но его фарингальные зубы менее многочисленны и менее зазубрены ".

Большинство людей, читающих этот текст, понимает, что, после некоторых вводных замечаний, фактическое описание начинается со слов: "...Некоторые другие виды рода Pseudotropheus, также..... и т.д. ". В параграфе, который следует за этими словами, авторы упоминают несколько характерных признаков, которые являются общими и отличительными для тех самых "других видов" (то есть, Ps. зебра, Ps. aurora, Ps. lombardoi и Ps. livingstonii). Но нельзя однозначно отрицать, что в этом параграфе и описан новый таксон, и совершенно очевидно, большинство читателей полагает, что этот таксон - подрод Maylandia. Однако, не в этом состояло намерение Мейера и Фоерестера, которые сразу после этого описания, продолжают: " Мы предполагаем, что этот "комплекс зебры" включен в подрод Maylandia...". Это утверждение недвусмысленно приводит к двум выводам: (1) "комплекс зебры" - это не подрод Maylandia, который был описан; и (2) этот "комплекс зебры" должен быть включен в подрод Maylandia, что означает, что этот комплекс также - только часть этого подрода. Теперь нам естественно необходимо определить подрод Maylandia, так как "комплекс зебры" может быть включен в него. Но где - этот подрод? Можно отметить, что в работе Мейера и Фоерестера, нет точного определения, чем характеризован подрод Maylandia, и при этом также не определено, каким признаком(-ми) едиными для подрода он связан с типовым видом - Ps. greshakei, и какими особенностями этот типовой вид отличется от представителей "комплекса зебры". Все, что мы знаем - это то, что Ps. greshakei напоминает "другие виды", но подобие - это не отличительная характеристика. Только на этом основании уже можно заключить, что подрод Maylandia должным образом не был описан, что означает, что это название - "nomen nudum". Поскольку оно противоречит Статье 13 из Кодекса Зоологической Номенклатуры. Согласно статье 13 (b) кодекса каждое новое научное название должно сопровождаться соответствующим описанием или определением, в котором описываются характерные признаки позволяющие однозначно дифференцировать новый таксон. Мы (Konings и Geerts, 1999) не обнаружили описания таковых в материале немцев, и поэтому сочли предложения Стауффера (Stauffer и другие., 1997) корректным. Maylandia - является "nomen nudum".

На первый взгляд все выглядит так, как будто Мейер и Фоерестер опубликовали не всю известную им информацию. Возможно, что они намеревались первоначально включить Ps. greshakei в "комплекс зебры", а затем перейти к тому, чтобы рассматривать это комплекс, как подрод Maylandia. Однако стоит признать, что в печати их мнение отражено не было. В напечатанном тексте, всего лишь отмечено, что Ps. greshakei напоминает представителя т. н. "комплекса зебры", и что этот комплекс должен быть включен в подрод Maylandia.

Первые отзывы.

Metraclima hajomaylandi названа в чести Хайнца-Йоахима Майланда, известного немецкого автора. На фото самец из района Чизумулу (Chizumulu Isl.) Фото © Ad Kinings

После публикации нашей статьи, мы довольно скоро поняли, что далеко не все специалисты разделили наше мнение. К сожалению, сторонники Maylandia выразили свое несогласие сразу в нескольких изданиях, но ни один из отзывов не был послана редактору журнала CichlidNews. Однако, несколько статей в защиту таксона Maylandia увидели свет. Большинство из этих статей нет смысла обсуждать здесь, просто потому, что они были написаны авторами, которые подобно Борку и Майланду (Bork и Mayland, 2000), Айсбрюкер у (Isbrucker, 1998) и Шрамлу (Schramml, 1998), просто опубликовали довольно резкие заявления, но никаких аргументов в своих материалах не привели. Другие статьи, которые иногда часто упоминаются, имеют довольно отдаленное отношение к обсуждаемой проблеме, с которой мы имеем дело. Например доктор Л. Зигерс (L. Seegers, 1998), заявил, что название Maylandia абсолютно валидно, так как оно не становится автоматически невалидным в случае если приводит к комбинации, в которой имя одного и того же человека дважды использовано (в названии рода и вида). Зеегерс привел два примера: Roloffia roloffi и Maylandia hajomaylandi. Я полностью согласен с замечаниями этого автора, но трудно понять, почему его статья так часто упоминается противниками Metraclima (см. Bork и Mayland, 2000 и Ufermann, 2001). По моему мнению Зеегерс всего лишь дал ответ на совсем на абсолютно другой вопрос. Вопрос состоящий не в том, почему Maylandia должно считаться валидным, а на вопрос почему оно не должно считаться не валидным.

Кроме того, согласно Борку и Майланду, известный автор доктор В. Стэк - также сторонник Maylandia. В 1998 году Стэк (Staeck, 1998) рассмотрел статью Стауффера (Stauffer и др., 1997), и использовал название Metraclima, даже при том, что он явно указал, что он не полагал, что Maylandia - это "nomen nudum". В этом отношении он упомянул несколько характерных особенностей, но они относились ко всему "комплексу зебры", а не подроду Maylandia. Однако, выглядит все так, как будто Стэк стал противником Metraclima, потому что он согласился с "ausfuhrlichen Feststellungen" (детальными заключениями) Зигерса (Seegers, 1998).

"Спасите Maylandia..."

Metraclima barlowi Фото © Ad Kinings

Pseudotropheus williamsi, Chizumulu Isl. Фото © Ad Kinings

Рассмотрим статью Альфреда Уферманна (Ufermann, 2001), в которой он рассматривает аргументы, выдвигаемые сторонниками Maylandia. Первый из этих аргументов не очень внушителен. Законность Maylandia ставится вне какого либо сомнения только потому, что несколько ученых, в том числе доктор Эвелин Тревавас, доктор Брюно Конде (Bruno Conde), доктор Деннис Тервер (Dennis Terver) и доктор Жак Жери (Jacques Gery), читали этот материал перед публикацией, и были полностью согласны с его содержанием. Большинство этих ученых, однако, оказалось также вовлечено в решение не публиковать замечания по "комплексу Pseudotropheus-Melanochromis", которое было заменено на описание Maylandia. Так, что большинство из них так или иначе ответсвенны за возникновение спорной ситуации, что становится ясным если познакомиться со статьей Конде и Жери (Conde & Gery 1999). По моему личному мнению, этот материал на внес какого-либо вклада в решении обсуждаемой проблемы, но совершенно ясно показывает, что авторы готовы пройти долгий путь ради спасения любимого названия. В нем предлагается подтвердить валидность нового таксона Maylandia на основании Статьи 13-c Кодекса Зоологической Номенклатуры. В этом параграфе Кодекса декларируется правила так называемых объединенных описаний, и в ней написано, что: "комбинированное описание или определение нового рода и единственного включенного в него новый вида, помечается как «n. g., n. sp.&raquo или аналогичным выражением, пригодными к употреблению становится каждое из названий, согласно статье 13-а Кодекса; в таком случае род называется монотипическим (Cтатья 68-d)...".

Конде и Жери не вдаются в подробности описания того как превратить статью Мейера и Форестера в объединенное описание. То есть если следовать их логике, то описание Ps. greshakei должно, также являтьси и описанием монотипического подрода Maylandia. Так как Статья 13-c имеет дело только с монитипическими родами. Но тогда мы должны избавиться в этой статье от понятия "комплекс зебры", так как в этом случае он противоречит "монотипичности" рода Maylandia. Единственный способ достичь привести материал Конде и Жери в соответствия со Статьей 13-с, это полное отделение первой части публикации от второй. Первая часть - это отдельное описание Ps. greshakei (то есть и подрода Maylandia), а вторая часть - это полный пересмотр первой части. Заголовок " Maylandia n. subgenus" в таком случае, всего лишь случайная описка.

К счастью мудрые люди которые участвовали в создании Международного Кодекса, предвидели этот вид авантюрной трактовки свода законов таксонмии, и однозначно отметили, что объединенное описание должно быть отмечено с как "...n.g., n.sp. или аналогичным выражением...". Но такой отметки (или "аналогичного выражения") в статье Мейера и Форестера просто нет...

Но есть и еще более серьезная причина по которой невозможно использовать формулировки Статьи 13-с для описания подрода Maylandia. В этой статье отмечено, что объектом комбинированного описания мрожет служить только "...новый род и единственный включенный в него новая вид...". В многих случаях кодекс не делает отличий между родом и подродом, в большинстве случаев подобные таксоны обозначаются как "родовые группы". Очевидно Конде и Жери поэтому предполагают, что Статья 13-c может также применяться и к подроду, но это - не верно. Глоссарий кодекса ставит ясное отличие между "родом" и "родовой группой ". Род - разряд в пределах родовой группы, ниже семейства и выше подрода. Таксон Maylandia был описан как подрод и по этой причине Статья 13-c не может быть использована противниками названия Metriaclima.

В круглых скобках Конде и Жери упоминают некоторые характерные признаки "...(строение зубов, узоры, окраска)", но это - признаки "комплекса зебры", а не подрода Maylandia. Авторы также упоминают тот факт, что Мейер и Форестер (Meyer и Foerster, 1984) сообщали в своей работе о "некоторых различиях" между подродом Maylandia и типовым видом рода Pseudotropheus, Ps. williamsi. Очевидно они в этом абзаце они стараются опираться на авторитет авторов, которыми был описан род Pseudotropheus. Никаких уточнений Конде и Жери не делают, и этот аргумент можно приравнять к слабой аргументации Уферманна (2001).

Pseudotropheus heteropictus, Chizumulu Isl. Фото © Ad Kinings

Следуя за Алгайером (Allgayer, 1999), Уферманн обвиняет Стауффера (Stauffer и другие. (1997) в отсутствии ссылки на работу Мейера и Шартля (Meyer и Schartl, 1984). В этой статье авторы описывают новый вид Pseudotropheus hajomaylandi. В его понимании Мейер и Шартль пытались также и привести описание другой разновидности - Ps. heteropictus, члена подрода Maylandia. Они упомянули несколько особенностей, которые являются общими для этих видов, и очевидно эти замечания, мы должны рассматривать как описание подрода Maylandia. Однако, если мы начинаем рассматривать новый таксон как Maylandia Meyer и Schartl, 1984 (то есть описанный Мейером и Шартлем в 1984 году), то сторонники Maylandia устраняют незначительный недостаток из статьи Уферманна, но приобретают новый серьезный недостаток, эта статья не описывает типовой вид. Кроме того, эта версия Maylandia может быть утверждена, только если мы рассматриваем версию описания Мейера и Форестера как "nomen nudum" (то есть невалидную), а это конечно же совсем не то, чего хотел добиться Уферманн. По моему мнению, статью Мейера и Шартля (Meyer и Schartl, 1984) стоит все же рассматривать, просто как описание нового вида.

К сожалению в большинстве статей трудно правильно выбрать характерные признаки нового таксона, так как одни распределены по тексту, другие иногда неверно интерпретируются. И Уферманн, и Конде, и Жери упоминают такие признаки. Вернемся к варианту описания Maylandia от Мейера и Форстера, мы видим, что авторы отметили, что подрод отличается по несколькими признаками от типового вида рода Pseudotropheus, Ps. williamsi. Они написали: "...У рассматриваемой разновидности зубы в челюстях помещены регулярно в ряды и направлены внутрь. Во внутренних рядах зубы трехконечные, фарингальные зубы немного зазубрены и относительно большие, и меланиновый узор на теле состоит из упорядоченных пятен или рваных линий, вместо контрастных вертикальных полос...". Из этого текста невозможно извлечь дифференцирующий признак основываясь на замечаниях по строению зубов, но из замечания по меланиновым узорам ясно видно, что разновидности подрода Maylandia обладают вертикальными полосами. Согласно Конде и Жери (1999) и Уферманну (2001), эти вертикальные полоски должны расцениваться как типовая характеристика, и в этом я полностью согласен с этими авторами. Однако, мы ищем не только характерные признаки, мы ищем описание или определение, то есть, дифференцирующий характерный признак (то есть отличающий разновидность от других). Характерный признак со статусом описания должен соответствовать двум требованиям: (1) он должен быть четко сформулирован, и (2) должен дифференцировать таксон. В нашем случае, этот признак должен быть признаком отличающим всех представителей Maylandia от всех остальных не-Maylandia разновидностей рода Pseudotropheus. Однако, представленный нам признак отличает виды Maylandia от всего одного вида рода Pseudotropheus, от Ps. williamsi. В 1984 род Pseudotropheus состоял из десятков видов, и очевидно, что подавляющее большинство их не участвовало в сравнении. Рассматривая характерные признаки, предложенные Конде и Жери в 1999 и Уферманном в 2001, мы можем заключить, что у них нет ни четкой формулировки (1), ни способности дифференцировать таксон, а поэтому Maylandia Meyer & Foerster, 1984 - это "nomen nudum", то есть не валидное, не применимое название.

Заключение
Насколько я знаю, это все аргументы, которые были выдвинуты, для того чтобы спасти родовое название Maylandia Meyer & Foerster, 1984. А потому я, ка было упомянуто ранее, считаю это название не валидным. Рассматривая обсуждения приведенные выше, могу лишь заметить, что полупустая страница - лучше чем полупустое описание.

Литература:

•  Allgayer, R. 1999. "Metriaclima sensu Maylandia." Revue fr. des Cichlidophiles 20: 187.
•  Bork D., and H. J. Mayland. 2000. Maylandia livingstonii, ein Cichlide aus dem Malawisee dessen Nachwuchs in Schneckenhausern gross wird. Das Aquarium 34(2): 8- 12.
•  Conde B., and J. Gery. 1999. Maylandia Meyer & Foerster 1984, un nom generique disponible (Teleostei, Perciformes, Cichlidae). Revue fr. Aquariol., (1-2): 21-22.
•  Eschmeyer W. 2002. Catalog of Fishes. Website, California Academy of Sciences.
•  Isbrucker, I. 1998. Maylandia oder Metriaclima? DATZ 51(12): 813.
•  Konings, A. 2001. Malawicichliden in ihrem naturlichem Lebensraum. 3. Auflage. El Paso, TX.
•  M. Geerts. 1999. Comments on the revision of Pseudotropheus zebra. Cichlid News 8 (1): 18-26.
•  Meyer, M., and W. Foerster. 1984. Un nouveau Pseudotropheus du Lac Malawi avec des remarques sur le complexe Pseudotropheus-Melanochromis (Pisces, Perciformes, Cichlidae. Revue fr. Aquariol. 10(4): 107-112.
•  M. Schartl. 1984. Pseudotropheus (Maylandia) hajomaylandi n. sp., a new taxon from Lake Malawi. Rev. fr. Aquariol. 11 (2): 51-56.
•  Ribbink, A., B. Marsh, A. Marsh, A. Ribbink and B. Sharp. 1983. A preliminary survey of the cichlid fishes of the rocky habitats in Lake Malawi. S. Afr. J. Sci. 18: 149-310.
•  Schramml, E. 1998. African cichlids I, Malawi, Mbuna. Aqualog.
•  Seegers, L. 1998. Von Roloffia roloffi und Maylandia hajomaylandi. DATZ 51(12): 812-813.
•  Staeck, W. 1998. Neuer Gattungsname fur 24 Malawisee-Cichliden. DATZ 51(9): 568-569.
•  Stauffer, J., N. Bowers, K. Kellogg and K. McKaye. 1997. A revision of the blue-black Pseudotropheus zebra complex from Lake Malawi, Africa, with a description of a new genus and ten new species. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila-delphia 148: 189-230.
•  Stauffer and K. McKaye. 2001. The naming of cichlids. In: R. Coleman (ed.). Cichlid Research: the State of the Art. Pp. 1-16.
•  Szymanski, K. 2002. Sprachlich daneben. DATZ 55(8): 57.
•  Trewavas, E. 1984. Nouvel examen des genres et sous-genres du complexe Pseudotropheus-Melanochromis du Lac Malawi. Revue fr. Aquariol 10 (4):97-106.
•  Ufermann, A. 2001. Maylandia Meyer & Foerster, 1984 versus Metriaclima Stauffer, Bowers, Kellog & McKaye, 1997. L’an Cichlide 1: 58-64.

превод Д. Ванюшкина, 05/2003

Mailto:sales@cichlidnewsmagazine.com

Авторское право © 2000-2003 Aquatic Promotions, Inc. All rights reserved.
Журнал CichlidNews, 10/2002 №1204.2002 №11