Последние изменения в таксономии танганьикских цихлид

Автор: Дмитрий Ванюшкин

Всем известно, что разнообразие цихлид африканских озер преподносит постоянные сюрпризы исследователям и ихтиологам. Время от времени по результатам новых исследований происходят самые невероятные реклассификации и виды перемещаются в другие рода или становятся членами новых. Все происходящие изменения в такономии "танги", мы постараемся отражать в нашей "Энциклопедии".

Итак, что же случилось за последнее время (наверное года за 3-4). Большинству "танга-фанатов" таксономическое дерево танганьикских цихлид представляется в соостветствии с информацией Х. Херманна, опубликованной еще в 1996 году. Тогда как за это время проводились активные исследования анатомии и ДНК представителей озерной фауны и эти данные слегка устарели.

 

Lamprologus vs. «Lamprologus»

Итак во-первых самое глобальное изменение потрясло трибу Lamprologini. Исследования предпринятые М. Счастны показали, что среди Lamprologini явно выделяется группа цихлид со сходным строением костей нижней челюсти. Эти виды отличаются от прочих "лампрологусов" наличием костной структуры в месте стыковки костей (наподобии коленной чашечки), составляющих левую и правую половины нижней челюсти. Подобное строение характерно для представителей родов Lepidiolamprologus, Altolamprologus и еще нескольких видов, которые до получения формального описания родов были размещены во временной предклассификационной, так называемой, "костной" группе «Lamprologus». Наличие галочек показывает, что представители этой группы не являются членами рода Lamprologus (в который входят речные африканские лампрологусы), но ввиду отсутствия валидных родовых имен, размещены в этой временной предкласификационной группе.

Филогенетическое дерево Lamprologini на сегодняшний день выглядит следующим образом (Stiassny, 1997):

Lepidiolamprologus
Altolamprologus
«Lamprologus»
 
Neolamprologus
Julidochromis / Chalinochromis / Telmatochromis
Lamprologus (речные)
 
Variabilichromis

Красным цветом выделены члены "костной" группы. В своих работах, М. Счастны описывала исследования представителей трибы и в результате в род Lepidiolamprologus были перемещены некоторые представители рода Neolamprologus и «Lamprologus» lemairii. На сегодня валидными членами рода Lepidiolamprologus признаны, "старики": attenuatus, elongantus, profundicola, kendalli (вид Lepidiolamprologus nkambae аннулирован и признан синонимом Lepidiolamprologus kendalli) и новички: meeli, hecqui, pleuromaculatus, boulengeri и lemairii. А не обладающий типовыми характеристиками группы L. cunningtoni отправлен в род Neolamprologus.

В группе «Lamprologus» оказались, все похожие по строению костей нижней челюсти виды, которые не подходошли по морфологическим (и пр. типовым параметрам) в род Lepidiolamprologus и в род Altolamprologus, и на сегодняшний день имеет в своих рядах, "бывших" Neolamprologus: brevis, calliurus, caudopunctatus, finalimus, leloupi, multifasciatus, similis и "стариков": ocellatus, callipterus, ornatippinis, speciosus, stappersi (вид L. meleagris аннулирован и синонимизирован с L. stappersi).

 

Altolamprologus

Изменения состава рода Altolamprologus:

Добавился еще один представитель из числа "неолампрологусов" Altolamprologus fasciatus. Наиболее спорный из всех представителей рода. Обладает гораздо менее высоким телом, чем остальные представители, но в то же время имеет сильно уплощенное с боков тело, аналогичное строение нижней челюсти, еще несколько морфологических сходств и аналогичное поведение в естественной среде.

"Ракушковых" альтолампрологусов лишили их статуса "разновидностей требующих научного описания" и принято рассматривать их как геовариации A. compressieps. Согласно наблюдениям Гашахагаза (Gashahagaza, 1995) Altolamprologus sp. "shell compressiceps" являются всего лишь вариациями A. compressieps.

neol_fasciatus.jpg
Altolamprologus fasciatus

Neolamprologus

Как уже говорилось выше все члены рода, обладающие своеобразным строением костей нижней челюсти "разъехались" по родам Altolamprologus, Lepidiolamprologus и «Lamprologus», в оставшемся составе, тоже произошли кое какие изменения. Род покинули такие виды как: meeli, hecqui, pleuromaculatus, brevis, caudopunctatus, similis, multifasciatus, boulengeri, finalimus, moorii и leloupi. Появился N. cunningtoni.

Морофологически сходные виды N. leleupi и N. longior были объединены в один вид (N. longior был лишен статуса отдельного вида и синонимизирован с N. leleupi). Как известно для голотипа N. leleupi послужили особи выловленные в северной части озера (Луханга, Конго) и первые экспортированные экземпляры были именно из этого региона. В середине 70-х М. Файнзильберг (M. Fainzilberg) экспортировал N. leleupi с восточного побережья Танзании, позднее эти особи были описаны как N. leleupi longior (Staeck, 1980). Еще раньше Маттезом был описан еще один подвид (темный без желтизны в окраске) N. leleupi melas (Matthes. 1959). Этот подвид был обнаружен совместно с "желтыми" N. leleupi на северозападном побережье Конго, в районе Бембы (Bemba). Позднее темно-коричневые экземпляры были неоднократно зарегестрированы в одних и тех же районах восточного побережья вместе с желтыми подвидами. И наконец в 1986 году, Макс Полл в своей ревизии танганьикских цихлид синонимизировал melas с leleupi, а N. leleupi longior дал статус отдельного вида N. longior. Но дальнейшие исследавания самого же Макса Полла (1986) привели его к заключению о том, что черные и желтые индивидуумы всего лишь члены одного полихроматичного вида. В некоторых популяциях количество темных особей высоко, а в некоторых их нет вообще, а например в популяции N. leleupi на южном побережье Конго, вообще нет особей с желтой пигментацией (Konings, 1989). А в районе Капампа и Кику встречаются одновоременно особи темного окраса и светло-бежевого. Аннулированы как самостоятельные виды N. helianthus и N. olivaceous, первый синонимизирован с N. splendens, второй приписан к виду N. pulcher.

neol_leleupi_mtoto.jpg
Neolamprologus leleupi "M'toto"
Photo Ad Konings

Chalinochromis

Лишен статуса самостоятельного научно неописанного вида C. sp. "bifrenatus" и синонимизирован с видом C. popelini. Пьер Бришар проводил описание C. popelini в 1989 году, на основе экземпляров из района Моба (центральная часть побережья Конго), а разновидность известная аквариумистам как C. sp. "bifrenatus" обнаружена в центральной части танзанийского побережья. Эд Конингс (1989) отмечает, что популяци C. popelini имеют определенные цветовые изменения, и например в районе острова Улвиле (Танзания) присутствуют особи C. popelini с разной окраской, от практически безполосых экземпляров с сероватым оттенком в окраске, до контрастно полосатых. Но это не стоит выделения этих цветовых вариаций в самостоятельный вид.

chalin_popelini.jpg
Chalinochromis popelini

Tropheus

Наверное род Tropheus, благодаря его цветовому разнообразию будет еще долго задавать работу ихтиологам всего мира, и принесет еще массу разочарований и открытий, а потому реклассификация одного из его самых скромных и непрезентабельных видов T. polli и синонимизация его с видом T. annectens, можно сказать, практически не будет никем замечена.

 

Xenotilapia

Практически не знакомый российской аквариумистике вид X. boulebgeri прекратил свое существование и является теперь синонимом X. flavipinnis. В своих предыдущих работах Эд Конингс сам использовал ошибочное определение, для популяции этого вида в районе Кекезе. Дело в том, что в особи в области от Кекезе до Исонга, имеют красные точки на спинном плавнике. Ошибочно эти рыбы и были описаны как X. boulengeri (Poll, 1942), но последние исследования показали наличие подобной цветовой палитры у популяций X. flavipinnis, например в районе Сибвеса, особи имеют оранжевый спинной плавник с красноватыми точками.

 

Simochromis

Упразднен вид S. pleurospilus и теперь называется S. babaulti. Несмотря на свое широкое распространение, S. babaulti имеет несколько гографических вариаций. Это и стало причиной ошибки, когда самцы этого вида из юго-западных регионов (имеющих на боках ряды красных точек) были описаны как еще один вид Simochromis. В северных популяциях красные точки изредка присутствуют в окраске самцов и то только на плавниках.

sim_pleur.jpg
Simochromis babaulti
Photo H.J. Herrmann

Lestardea

Неизветсный для российской аквариумистики род, стал монотипичесеким. Вид L. stappersii синонимизирован с видом L. perspicax. В 1986 году Макс Полл возвел ранг вида подвид L. p. stappersii, но на сегодняшний момент не обнаружено ни одного района совместного проживания этих видов, что располагает к предположениям о том, что это один и тот же вид. Эд Конингс считает различия в строении зубов (двухконечные у perspicax и преимущественно трехконечные у stappersii) недостаточным различием для придания второй разновидности статуса отдельного вида. Строение зубов может сильно зависить от пищи в районе обитания вида и прчих внешних факторов, а потому не должно использоваться как единсвенный признак для выделения вида.

 

Telmatochromis

Подвержденное в 2000 году Хансенсом и Сноксом (Hanssens и Snoeks) первичное описание вида Telmatochromis burgeoni сделанное Максом Поллом в 1942, было отклонено в 2001 году на основе последних исследований Тетсуми Такахаши (Tetsumi Takahashi), и на сегодняшний момент вид синонимизирован с T. temporalis. Дело в том, что первоначально вид был описан на основе особей популяции обнаруженной в районе Ньянза-Лак (Бурунди), и скорее всего, учитывая небольшой размер особей (около 7 см, против 10 см "обычного" темпоралиса), а это была популяция "ракушковых" T. temporalis.

Итак вроде все. Все эта информация изложена в энциклопедии, но для того чтобы снять ряд вопросов и непонимание и был сделан этот материал. Я думаю, что эт далеко не последние изменения в нашем списке, обо всех последних событиях будем страться докладывать по-мере поступления к нам свежей информации от первоисточников или последних изданий.

Литература:
[1] Ad Konings, "Tanganyika cichlids in their natural habitat", © Copyright, 1998 by Cichlid Press.

telmat_burgeoni.jpg
Telmatochromis temporalis