Variabilichromis moorii

Автор: Микаэль Карлссон

Введение
Variabilichromis moorii сегодня, представляет собой вид объединяющий многочисленные популяции, в мелководном скалистом биотопе вдоль берегов южной половины озера Танганьика. Впервые был обнаружен и выловлен для формального описания во время экспедиции Дж. Э. С. Мура в районе Мбити-Рокз и Киньямколо, на юге озера, в конце девятнадцатого века. Первые экземпляры из этой коллекции были описаны как "темно-коричневые с черноватыми плавниками и общей длиной 93 мм". Последующее исследование показало, что максимальная длина его представителей достигает 103 мм. Особенностью V. moorii является окраска молоди. Она не темно-коричневая, как у взрослых особей, а желтая или бежевая. Изменение окраски с желтого на коричневый обычно начинается, когда молодь достигает 3-4 см, но есть популяции в которых это происходит при размере 5 см, а иногда желтыми подростки могут оставаться даже до 6 см. Конингс в 1998 писал, что конголезские популяции уже с самого начала темные, в то время как молодь в популяциях вокруг Кипили является ярко-желтой; а в популяции в районе Камерон-Бэй тоже темная. Бюшер в 1998 сообщает о присутствии V. moorii в районе Тембве (к юго-востоку от Моба) в Конго, но ничего об окраске молоди не пишет. Однако на его фотографии пары V. moorii  из района Тембве, молодь бежево-желтая. Кода в 1996 пишет о черных мальках (размером 1 см) во всех исследованных популяциях V. moorii между мысом Чаитика и Катото в Замбии. Из нашего опыта изучения конголезскими популяций, молодь обычно бежевая (особенно на юге), и темно-коричневая, уже при размером 20 мм. Например, молодь в популяции из района мыса Тембве (к северу от Моба), мы даже в прайсе тех времен указывали как: Neolamprologus moorii "Black - Cape Tembwe". В 1998 году мы обнаружили и поймали единственную взрослую особь V. moorii с ярко-оранжевой окраской. Место вылова в районе Лонгола в Конго, примерно в 10 км к югу от Зонгве и в 24 км к северу от Капампы. Но сокрее всего это бы единственный экземпляр с хроматической мутацией; остальная часть популяции была черной. Недавно в южной Танзании была обнаружена популяция V. moorii молодые особи которой, сохраняют свою ярко-желтую окраску, вплоть до размера в 8-9 см, а затем относительно быстро меняют цвет. 

В окраске взрослых особей видимо нет популяционных различий они везде имеют темно-коричневую (рис. 1) или черную (рис. 2) окраску с ярко-синим или белым краем хвостового плавника. Популяции V. moorii также обнаруживались в районе мыса Тембве в Конго и на мысе Мпимбве (рис. 17) в Танзании; эти два места, по-видимому, являются границами географического распространения вида. С другой стороны, в Калеми (к северу от мыса Тембве) - обнаружена самая северная популяция на западном побережье.

Рис. 1. Взрослая особь V. moorii  в районе острове Кашия. Темно-коричневая окраска тела, с бежевым спинным плавником.

Рис. 2. V. moorii, взрослая особь на острове Изинга, глубина 5 м. Черная окраска тела.

Общая экология: питание, размножение и территория
В естественной среде часто можно встретить V. moorii  вместе с мальками, при это м пара активно защищает свое потомства. Кладка у этих цихлид может достигать 500 икринок, при исследовании в яичниках самок обнаруживали до 250 икринок размером 1 мм. В аквариумах количество мальков достигает обычно 100, или даже 60-70. Исследование содержимого желудка диких особей показало наличие в них остатков ракообразных, а также нитчатых водорослей. Ямаока в 1997 также сообщает о нитчатых водорослях, как част его рациона. Штурмбауэр писал, что V. moorii “ питается мелкими беспозвоночными и водорослевыми обрастаниями”, в других источниках утверждается, что этот вид питается преимущественно или исключительно мелкими беспозвоночными.

Наблюдения за озером в южной Танзании показали, что такие исключительные водорослееды, как Tropheus moorii, часто проникают на территорию V. moorii, но не подвергаются атакам со стороны последнего. В то же время если T. moorii вторгается на территорию O. boops, то тут же становится объектом атаки со стороны последних. Это может свидетельствовать о том, что эти два вида "водорослеедов" конкурируют друг с другом за один и тот же или источник пищи, а в случае с V. moorii - нет.

Стэк в 1994 отмечал, что обычно V. moorii наблюдается у скал, покрытых толстым слоем длинных водорослей (рис. 6), мы не раз фиксировали это в своих журналах погружений. На этих своеобразных "лужайках" живут ракообразные и прочая съедобная мелочь, которые и являются основной пищей; нитчатые водоросли, просто неизбежно попадают в кишечный тракт V. moorii при поедании живности прячущейся в них. Также можно отметить, что V. moorii - это трофически менее специализированный всеядный вид. Ряды зубов V. moorii , имеют 9 или 10 равных, крупных конических зубов в передней части каждой челюсти, что выглядит, как устройство зубов хищника, но Бюшер в 1998 пришел к выводу, что, такое строение зубов также связано с использованием их в качестве оружия, например, для защиты выводка.

Кроме того, можно отметить, что V. moorii не ведет себя как типичное "травоядное", то есть не проводит большую часть своего времени за кормлением; он ведет себя, как потребитель животной белковой пищи, то есть кормится редко, хотя поиск пищи может вести непрерывно. Как следствие молодь V. moorii часто можно увидеть, в поисках чего-нибудь съедобного, или непосредственно извлекающими пищу из водорослей. С другой стороны, еще один вид трибы Lamprologini, который часто встречается, в той же среде обитания, питается водорослями - это Telmatochromis brachygnathus, который имеет сходную географию распространения с V. moorii. В научной среде V. moorii , тем не менее, часто рассматривается именно как специализированный "водорослеед".

V. moorii нерестится на субстрате и за заботу о потомстве отвечают оба родителя. Нерест обычно происходит среди камней на относительном мелководье. В водах рядом с островом Малеза (рис. 3-4) в южной Танзании V. moorii довольно распространен, и, похоже,  превосходит по численности любые другие виды цихлид в этом биотопе {смотрите видеоряд здесь}. Отдельные особи в этом районе могут быть обнаружены и на глубине около 10 метров. Во многих других локациях в южной части озера не раз отмечалось, что V. moorii имеет самую высокую плотность среди всех видов цихлид (рис. 5) и представляет, например, почти треть всей популяций цихлид в Каламбо и почти две трети из всех цихлид в Касакалаве, Замбия.

В результате 20-летней фиксации информации о численности рыб в районе Касенга-Пойнт, скалистом участке недалеко от Мпулунгу, выяснилось что V. moorii составляет 13.6% всего сообщества прибрежных рыб, и является вторым по распространенности видом после T. vittatus. Исследования в дикой природе показали, что V. moorii может иметь сложные территории, на которых оба родителя защищают отдельные участки, которые могут смещаться в зависимости от движения мальков (рис. 6, 18). Общий размер территории обычно варьируется от 1 до 4 м2, в зависимости от глубины , и обычно один из родителей находится рядом с мальками, а другой патрулирует границы территории. Размеры территории и специфика ее защиты парой изучались и сопоставлялись на участках на разных глубинах. Территории на мелководных участках чаще подвергались вторжению других рыб, а территории на более глубоких участках были больше, в результате более низкой стоимости защиты из-за меньшего числа конкурентов. Другие исследования также показали, что размер территории в целом увеличивается с увеличением глубины.

V. moorii может встречаться на глубинах около 13 метров. Помимо защиты ресурсов, мотивация к территориальности связана с воспроизводством и заботой о выводке. Также было проведено несколько исследований в озере, касающихся защитного поведения родителей V. moorii, имеющих разные размеры выводка и размеры потомства. Скорость и интенсивность реакции родителей охраняющих выводок положительно и сильно коррелировала с его размером и каким-то образом отрицательно коррелировала с размером малька. Предполагается, что решение родителей о защите выводка, по-видимому, в первую очередь определяется размером выводка; у членов меньшей группы, независимо от их размера, гораздо меньше шансов на выживание, при атаке хищника.

Рис. 3. Остров Малеза с островом Наусингили на заднем плане.

Рис. 4. Мыс Накасенга с островами Малеза и Наусингили вдалеке. Слева, за мысом Накасенга, виден остров Синга

Альтернативная репродуктивная тактика
Альтернативные репродуктивные тактики (АРТ) широко изучались у рыб. В озере Танганьика есть несколько видов, практикующих АРТ, наиболее известным среди лампрологин, возможно Lamprologus callipterus, Neolamprologus brevis, Telmatochromis temporalis и T. vittatus. Вероятно, к этой группе добавятся другие виды обитающие в озере, поскольку станет известно больше деталей об их поведении и применении АРТ, например, Telmatochromis dhonti, Altolamprologus compressiceps.

Недавно АРТ была обнаружена и при исследовании V. moorii . Как писалось выше V. moorii - вид, предпочитающий парные нересты, и агрессивно защищает свои территории. V. moorii выглядит как типичный моногамный вид. Тем не менее, проведенное на озере генетическое исследование 10 выводков V. moorii выявило множественное отцовство, что позволяет предположить, что одиночные самцы V. moorii, вероятно, занимаются репродуктивным паразитизмом. Существует несколько реализаций такой тактики, обычно генетически коррелирующие. Есть самцы-"сникеры", самцы-"спутники", "территориальные самцы" и "самцы-пираты".

"Сникеры" обычно мельче по размеру, но могут внезапно бросаться на территорию нерестящейся пары, извергая молоки, в целях оплодотворения чужой икры. Исследования в 2008 году показывают, что существует два разных репродуктивных типа самцов V. moorii - мелкие одиночные "сникеры" и крупные моногамные "территориальные самцы".

Рис. 5. Neolamprologus pulcher и V. moorii доминируют в скалистой среде обитания на
глубине 6 метров на острове Миконголо, залив Кала.

Рис. 6. Пара V. moorii с мальком в районе острова Изинга.

Особая экология: Лунное влияние
Всем понятно, цихлиды озера Танганьика обладают интересным внешним видом и поведением. Но это больше, чем кажется на первый взгляд. Помимо различных тактик спаривания, существует также “лунный нерест”. Нерестовое поведение связанное с влиянием Луны известно среди морских рыб, но оно связано главным образом с приливными колебаниями. В озерах, приливов нет. Тем не менее, анализ выводков V. moorii четырех разных размеров показал, что каждый из них возник в первой четверти луны или около того. Исследование отвергло синхронизацию, которая была вызвана социальными причинами или вызвана возможными колебаниями доступности пищи, и вместо этого сосредоточилось на фазах луны в качестве объясняющего фактора. V. moorii (рис. 7-8) способны успешно защищать свое потомство в течение дня при ярком дневном свете, но родителям довольно сложно делать это в темное время суток. Считается, что основные мелкие хищники в озере (касатковые сомы и мастацембелусы) активны ночью. Размножающаяся пара V. moorii размещает икру в скрытом месте на вертикальной поверхности расщелины, в центре территории. Для вылупления личинки требуется не менее 3 дней. Нерест синхронизированный с яркостью лунного света увеличивает выживаемость потомства, особенно на личиночной стадии, потому что благодаря лунному свету родители могут видеть хищников круглосуточно. В период от первой четверти до полнолуния лунный свет над озером Танганьика появляется сразу после захода солнца (рис. 9). Таким образом, правильный выбор срока нереста обеспечивает родителей необходимой "подсветкой" на наиболее уязвимых стадиях развития выводка, т. е. личинки, которые появляются, когда лунный свет максимален имеют больший шанс выжить. Можно ожидать, что у рыб ухаживающих за кладкой будет развиваться точная синхронизация нереста в дни, когда доступно наибольшее количество лунного света.

Лунный свет не только помогает родителям в обнаружении хищников, но также во время полнолуния охотничья активность настоящих ночных хищников сильно снижается. Это факт, хорошо известный местным рыбакам, которые в этот период не ловят рыбу ночью. После полнолуния период темноты после захода солнца снова постепенно удлиняется; это открывает новые возможности для ночных хищников. Синхронизация нереста с фазами луны далека от того, чтобы быть полностью безопасной стратегией. Некоторые виды хищников наоборот специализируются на использовании этой стратегии. Например Mastacembelus zebratus, по-видимому, демонстрирует специализированное питание икрой нерестящихся на субстрате лампрологид. Этот угорь предпочитает поедать икру в первой и второй четвертях лунного цикла, когда активен нерест цихлид, нерестящихся на субстрат, в то время как он почти перестает ею питаться есть во второй половине цикла.

Еще один вид лампрологусов, который нерестится по лунным фазам - это Neolamprologus mondabu, начинает размножаться в течение первой половины фаз луны.

Пронаблюдать такую зависимость у Paleolamprologus toae (рис. 13-14), не удалось, не смотря на его близость к V. moorii. Помимо танганьикских лампрологусов, известно также, что Eretmodus cyanostictus, парно вынашивающий икру во рту, также  "нерестится перед полнолунием". Возможно такое же поведение свойственно Neolamprologus furcifer и N. timidus. Подводя итог, Такахаши приходит к выводу, что “нерест до полнолуния, вероятно, снижает вероятность приближения хищников к выводку и повышает эффективность родителей в заботе о потомстве”.

Рис. 7. Самец V. moorii с молодью в Молве.

Рис. 8. Взрослая особь с молодью в Калубале близ Камбвимбы на юге Танзании.

Рис. 9. Полная луна над озером Танганьика (слева). Лунный свет может вызвать нерест у нескольких
видов рыб. В противоположном направлении солнце садится (справа). Мыс Мпимбве на заднем плане. 

Особая экология: мимикрия "под малька"
Несколько видов цихлид в озере Танганьика демонстрируют отчетливые различия в окраске между взрослыми и молодыми особями. Изменение окраски от подростковой формы к взрослой, по-видимому, связано с репродуктивной стадией в истории жизни вида. Особи с подростковой окраской не могут рассматриваться взрослыми особями в качестве репродуктивных соперников и, следовательно, не прогоняются так решительно с репродуктивных территорий, возможно, содержащих съестные припасы, а также убежище. Такого рода различия в окраске можно увидеть у многих видов трофеусов, например Tropheus moorii “Murago Tanzania” {смотрите видеоряд здесь}. В популяциях V. moorii в Танзании молодые особи ярко-желтого цвета, и контрастируют с черной окраской взрослых особей, и в некоторых случаях не меняют желтую окраску на черную до достижения совершеннолетия. Кода  в 1996 сообщают о различиях между южными популяциями в отношении этого изменения окраски. Было обнаружено, что уход за выводком у V. moorii длится около 100 дней; для сравнения, у Lepidiolamprologus profundicola и Altolamprologus compressiceps весь период заботы о потомстве составляет менее 20 дней. Молодые особи V. moorii могут быть почти полностью взрослыми, но пока они сохраняют свою желтую окраску, они могут находиться на территории родителей или других взрослых особей вида (рис. 10, 19).

Интересно, что другие виды лампрологид с окраской, похожей на подростковую окраску V. moorii, по-видимому, также могут спокойно проникать на охраняемую парой территорию. Полевые наблюдения показывают, что Neolamprologus mustax (рис. 12) является таким видом. Его желтая окраска, напоминает окраску молоди V. moorii (рис. 19-21), и облегчает доступ к территориям охраняемым взрослыми особями V. moorii. Демонстрируя окраску малька вида-хозяина, вид-гость может снизить агрессию хозяина с высокой территориальностью. N. mustax, будучи зообентоядным животным, использует эти территории в качестве кормовых угодий. Кроме того, не все особи N. mustax желтые. Внутри и между популяциями особи также могут быть темно-коричневыми (Konings 1998: 78). Полевые наблюдения Очи и Аваты (2009) ясно показали, что взрослые V. moorii были менее агрессивны по отношению к желтым нарушителям, чем к черным. Поэтому кажется, что темно-окрашенный N. mustax не может добывать корм на территориях V. moorii, не подвергаясь нападению.

Кроме того, в другом исследовании было обнаружено, что N. mustax проводит до 60% времени дня в поисках пищи на территориях V. moorii, с которых выгоняется большинство других рыб. Исследование также показало, что каждая отдельная особь N. mustax, по-видимому, прикреплена к определенной территории V. moorii, где оба родителя V. moorii толерантны к гостю. Но когда та же особь N. mustax пытается попасть территорию другой пары, то немедленно подвергается нападению и выдворяется за ее пределы. В исследовании не упоминался тип окраски N. mustax, но мы можем предположить, что она была желтой, и если это так, то мы можем сделать вывод, что наличие желтой окраски не всегда дает особям N. mustax априорной доступ на территорию V. moorii. Они также должны быть приняты индивидуально.

Рис. 10. Взрослые и подростковые особи V. moorii в районе мыса Катондо, мыс Мпимбве.

Рис. 11. В районе расположения лагеря African Diving V. moorii нет, но всего в 8 км через
залив Утинта, на мысе Мпимбве (на обеих фотографиях), встречается самая северная (на этой стороне
озера) популяция этого вида {см. Карту здесь}.

Рис. 12. Neolamprologus mustax, NRM 61025. Из-за его сходства с Variabilichromis moorii, этот вид может
пользоваться защитой его размножающихся пар.

Морфология: остеокраниальное исследование
В середине восьмидесятых годов Коломб и Аллгайер пересмотрели род Lamprologus, описав три новых рода — Variabilichromis, Paleolamprologus и Neolamprologus — и заново описали Lamprologus и Lepidiolamprologus; пересмотр был сосредоточен на наличии подглазничных костей (серия мелких костей, расположенные ниже и вокруг глаза). Отделение V. moorii и P. toae от Neolamprologus было необходимо для сохранения однородности последнего рода, поскольку два вида демонстрируют различную структуру подглазничных костей, характеристика, с которой род Neolamprologus был первоначально диагностирован и отличался от Lamprologus.

Несколько авторов придерживаются новой таксономии, в то время как другие этого не делали, признавая только один род лампрологин, непосредственно Lamprologus (Loiselle 1994); тем не менее, другие объективно сообщали о доступных названиях. Полл в 1986 отклонил строение подглазничных костей, как характеристику подходящую для диагностики родов Lamprologini, посчитав ее слишком изменчивой, и поэтому приостановил валидность Variabilichromis и Paleolamprologus, вместо этого диагностировал Neolamprologus отличая его от Lamprologus на основе лучей брюшного плавника и от Lepidiolamprologus на основе чешуек в продольном ряду. Однако Счастны в 1997 восстановила Variabilichromis отчасти из-за тех же характеристик связанных со строением скелета. Более того, она также указала на еще более сильное инфраорбитальное различие Paleolamprologus и Neolamprologus, чем у Variabilichromis и Neolamprologus, но не предположила возродить род Paleolamprologus  из-за того, что P. toae и N. cylindricus, виды, которые она не рассматривала в этом исследовании, тогда как они оказались довольно близки в результате анализа мтДНК сделанной Штурмбауэром в 1994 году.

Такахаши в 2003 обнаружил, что у всех исследованных видов лампрологин было от одного до пяти подглазничных элементов, за исключением P. toae и V. moorii (у которого было больше до девяти). Кулландер  в 2014 предложили выделить Paleolamprologus в отдельный таксон на основе строения его подглазничной структуры и на основе самых последних молекулярных исследований P. toae и V. moorii  которые выявили, что, каждый из из них представляет базальные клады в одной группе лампрологин. В соответствии с тремя различными методами ("байесовский вывод", "максимальное правдоподобие" и "максимальная экономность") филогенетического вывода из анализа мтДНК, Paleolamprologus toae является более базальным таксоном в трибе Lamprologini. Помимо того, что они являются базальными кладами, монотипические таксоны Variabilichromis и Paleolamprologus уже были отделены от остальных Lamprologini у самого основания ветвления.

Рис. 13. Пара Paleolamprologus toae в Кансомбо. Этимологически название Paleolamprologus связано с
подглазничной структурой, так как считается наиболее наследуемым признаком.

Рис. 14. Paleolamprologus toae из Кансомбо, NRM 51589 с крупным планом зубов.

Рис. 15. Variabilichromis moorii из Катондо, мыс Мпимбве, NRM 59611 с крупным планом зубов.

Генетика: исследование структуры популяции
V. moorii, который встречается на расстоянии примерно 600 км (рис. 11), является высокостенотопной (строго придерживающейся от биотопа) цихлидой, и как обнаружено, фенотипические вариации отсутствуют или очень малы. Как указывалось выше, окраска молоди может варьироваться между черным, темно-коричневым, бежевым, желтым и оранжевым (рис. 20-21), и есть также различия между популяциями в отношении размера, в котором молодь меняет окраску (рис. 16) на взрослую. Взрослые особи можно рассматривать как в значительной степени фенотипически однородные, хотя есть некоторые незначительные различия. В большинстве популяций они черные, а в некоторых других они могут быть темно-коричневыми или слегка желтовато-темно-коричневыми (рис. 1–2, 7–8). Сравнивая видовой статус морфологически сходных аллопатрических популяций, таких как популяции V. moorii, с учетом видового статуса популяций, например, в озере Малави, можно выявить значительные различия. В 2004 Геннер писал: "Для эквивалентных географических районов значительно более высокие доли признанных видов были полностью аллопатрическими в изученных комплексах озера Малави и озера Виктория, чем те, что встречаются в озере Танганьика". По-видимому, аллопатрические популяции в озере Танганьика среди систематиков чаще рассматриваются как один вид, чем аналогичные популяции в озере Малави, которые чаще считаются принадлежащими к разным видам.

Несколько исследований генетической структуры среди цихлид были сосредоточены на популяциях, которые ограничены береговыми участками скалистого субстрата и изолированы географическими барьерами (барьеры среды обитания из-за неоднородности окружающей среды); у стенотопных видов, обитающих в скалах, поток генов, как было задокументировано, прерывается барьерами среды обитания, такими как короткие участки песок, устья рек или глубокие воды; было показано, что поток генов неограничен в пределах сплошных скалистых берегов; а цихлиды, которые менее ограничены каким-либо конкретным типом среды обитания, демонстрируют более высокие скорости потока генов. Но географические барьеры не всегда препятствуют потоку генов. Барьеры любого типа редко, если вообще когда-либо, являются серьезным препятствием; в конечном счете, они проходимы. С другой стороны, различные генетические структуры могут развиваться в подмножествах популяций вдоль непрерывной среды обитания, без географических барьеров, и, очевидно, генетическая дифференциация не обязательно коррелирует с морфологической диверсификацией.

Рис. 16. V. moorii, взрослая особь в Молве. Эта особь находится в переходном состоянии
между юношеской и взрослой окраской. Обратите внимание на желтый спинной плавник. Размер около 7 см.

Рис. 17. Мыс Катондо, мыс Мпимбве. На мысе живет самая северная популяция Танзании V. moorii.

В озере Танганьика колебания уровня озера, скорее всего, повлияли на характер потока генов, диверсификацию и распределение стенотопных обитающих в скалах цихлид. У лампрологин окраска как признак видового различия присутствует лишь умеренно, и вместо этого основное разнообразие в эколого- и трофоморфологических признаках. Тем не менее, в отношении V. moorii, который является видом, ограниченным скалистой средой обитания, возможно, следует ожидать, демонстрации некоторой морфологической вариативности. Возраст Lamprologini оценивается примерно в 5 миллионов лет, а V. moorii является самым старым из его представителей; любое отсутствие диверсификации маловероятно из-за ограничения по времени. Но, как уже говорилось, V. moorii в значительной степени фенотипически однороден. Это может свидетельствовать о том, что существует устойчивый поток генов между популяциями, то есть поток потенциально репродуктивных особей V. moorii, пересекающих барьеры среды обитания, попадая в соседние аллопатрические популяции. Однако генетическое исследование, проведенное  Дафнером в 2006, показало обратное: аллопатрические популяции не только генетически различаются , но также существуют подмножества генетически различных структур внутри популяций, которые встречаются вдоль непрерывной скалистой береговой линии, что позволяет предположить, что V. moorii является филопатрическим и менее рассеянным видом с отдельными особями, которые не отдаляются далеко от места своего рождения. Довольно широкое географическое распространение, которым обладает V. moorii, покрывая почти половину озера, несмотря на слабую способность вида к расселению, может свидетельствовать о старости вида.

Тем не менее, очевидно, что у этой сильно стенотопной цихлиды наблюдается морфологический застой. Сходные закономерности генетических структур с высоким уровнем дифференциации в популяциях вдоль непрерывных береговых линий были обнаружены у Eretmodus cyanostictus и у видов Tropheus, которые живут симпатрически с V. moorii. Несмотря на потенциально ограниченную склонность к расселению, тесно связанные по ДНК популяции V. moorii были обнаружены по обе стороны от берега озера, что примечательно для сильно стенотопных филопатрических видов, таких как V. moorii . Объяснение такой неожиданной схемы расселения заключается в возможных колебаниях уровня воды иногда приводивших к разделению озера на несколько озер по подводным хребтам, которые могли создать условия для перемещения отдельных особей или популяций, в том числе и на противоположные берега озера. Аналогичные закономерности расселения были обнаружены у Eretmodini  и Tropheus.

Рис. 18. Гнездящаяся пара V. moorii в Капере. В расщелине присутствуют многочисленные мальки.

Рис. 19. Взрослые и молодь в районе Капере на крайнем юге Танзании.

Цихлиды озера Танганьика намного старше, чем цихлиды, например, озера Малави, что отражается не только большей морфологической и генетической дифференциацией между видами озера Танганьика, но и большей генетической структурой в популяциях и видах цихлид озера Танганьика, например, как видно из исследования V. moorii . Lamprologini демонстрируют, пожалуй, наибольшее экологическое разнообразие в своей трофической морфологии и среде обитания среди всех цихлид. Тем не менее, все виды цихлид в озере Танганьика, по-видимому, диверсифицировались очень медленно, и такое больше количество видов, по-видимому, является результатом их длительного накопления, а не быстрой недавней радиации. Но обычно сообщается о свидетельствах быстрой фенотипической диверсификации у рыб из-за альтернативных условий во время биологических инвазий, например. Не исключено, что диверсификация и радиационные явления в озере Танганьика произошли на ранней стадии, а затем замедлились до нынешнего морфологического застоя. Конечно, существуют исключения. Изолированные виды с ограниченным ареалом географического распространения могут представлять собой относительно недавнее событие диверсификации и видообразования, такое как недавно обнаруженный недавно Lepidiolamprologus kamambae.

Морфологический застой и поэтапная диверсификация
Сделан вывод, что морфологический застой у V. moorii коррелирует с экологически адаптивной вершиной и преобладает в результате стабилизирующего отбора, благоприятствующего определенному идеалу морфологии. Популяционная структура и характер дифференциации V. moorii аналогичны таковым у симпатрических Tropheus и Eretmodus, и у всех трех таксонов также отсутствует экоморфологическая диверсификация среди популяций, за исключением окраски. Очевидное отсутствие морфологической диверсификации также наблюдается у другого темноокрашенного, многопопуляционного, сильно стенотопного, обитающего в скалах вида лампрологинов Chalinochromis cyanophleps.

Что касается морфологического застоя у других видов рыб, клада двоякодышащих рыб, Dipnoi, насчитывает в летописях окаменелостей около 400 миллионов лет с небольшой морфологической диверсификацией; а западноафриканская двоякодышащая рыба Protopterus annectens, живое ископаемое (вид, морфологически похожий на своего ископаемого предка), считается сегодня тот же вид, что и 100 миллионов лет назад, без существенных морфологических изменений. Еще одна сохранившаяся лопастеперая рыба и живое ископаемое - удивительный вид латакант Latimeria chalumnae, которая морфологически не изменялась в течение 70 миллионов лет; нет сомнений в том, что морфологический застой действительно существует.

Рис. 20. Взрослая особь V. moorii у мыса Кампемба (см. Карту здесь), к югу от мыса Мпимбве около 5 см.

Рис. 21. Красивая желтая особь в райне деревни Капере, Танзания, 3,5 км к северу от реки
Каламбо, на границе с Замбией.

Результаты исследований V. moorii и частично Eretmodus и Tropheus показали, что изолированные аллопатрические внутривидовые популяции с явно разными генотипами могут иметь более или менее идентичные фенотипы, что доказывает, что морфологическая диверсификация не обязательно сопровождается генетической диверсификацией, но также и то, что морфологический застой может преобладать при наличии генетической диверсификации, что в свою очередь, может свидетельствовать о том, что эволюция не обязательно всегда протекает в постоянном темп, и процесс скорее всего беспорядочный и поэтапный. Часто предполагается, что Чарльз Дарвин считал эволюцию плавной и постепенной. Конечно, для Дарвина было важно отделить себя от преобладающих идей катастрофизма и прогрессивного креационизма (когда виды создаются сверхъестественным образом через определенные промежутки времени), и возможно, как необходимым следствием этого, постепенный темп эволюции стал ассоциироваться с его работой. Однако Дарвин не верил в идеально плавный и постепенный ход эволюции, а скорее отмечал длительный застой и постепенную диверсификацию, как видно из следующего отрывка из его “Происхождение видов", 5-е издание: "Многие виды, однажды сформировавшись, никогда не претерпевают никаких дальнейших изменений, но вымирают, не оставляя модифицированных потомков; и периоды, в течение которых виды претерпевали модификацию, хотя и долгие, если измерять годами, вероятно, были короткими по сравнению с периодами, в течение которых они сохраняли ту же форму”.

Виды могут существовать миллионы лет, не изменяя важных специфических характеристик; широко распространенные, менее специализированные виды могут давать начало более развитым формам, не вымирая сами; а диверсификация и видообразование могут происходить поэтапно. Явления морфологического застоя и нарушенной стабильности, наблюдаемые в истории африканских озерной фауны, все еще требуют дополнительного изучения. 

Источник материала: https://blog.africandivingltd.com/2014/11/variabilichromis-moorii-species-of.html

Адаптированный перевод Ванюшкин Д.
Cichlids.RU 2023