Зебры озера Малави. Часть 1

Автор: Леонид Агафонов

Metriaclima zebra, самец (Chilucha Reef)

Metriaclima zebra, самка (Meponda)

Minos Reef

Metriaclima zebra, самец OB (Masinje)

Metriaclima sp. "black dorsal nkolongwe", самец (N'kolongwe)

Metriaclima zebra, самка OB (Metangula)

Места обитания Metriaclima zebra

Metriaclima zebra, самец (Cobwe)

Metriaclima zebra, самец (Manda)

Metriaclima emmiltos, самец (Mphanga Rocks)

Metriaclima pyrsonotos, самец O (Nakantenga Island)

Metriaclima mbenjii, самец OB (Mbenji Island)

Metriaclima sp. 'zebra slim', самец (Higga Reef

Введение.
В начале семидесятых годов, когда первые партии малавийских цихлид начали экспортироваться по всему миру, началось массовое увлечение этими удивительными представителями водной фауны. «Зебры» были одними из первых видов, завезенных в нашу страну в те уже далекие годы. Pseudotropheus zebra (под таким названием этот вид был завезен в Россию) сразу же стал настолько популярным, что и по сей день многие разновидности зебр являются старожилами в наших аквариумах. Параллельно с повальным увлечением зебрами, началась и путаница в названиях. Поскольку среди зебр сильно развиты полихроматизм (многоцветность) и географическая вариативность, то с целью систематизировать путаницу, в те годы были разработаны цветовые обозначения:

ВВ - (Black Bars – «черные полосы») - классическая полосатая зебра
RB - (Red – Blue) - оранжево-красная самка и голубой самец
RR - (Red-Red) – красная двойная зебра
В - (Blue) – голубая зебра
W - (White) - белая зебра
O – (Orange) - оранжевая зебра
OВ - (Orange Blotch) - оранжевая зебра с темными пятнами

Забегая вперед, следует сказать, что на самом деле, как оказалось впоследствии, под этими условными обозначениями скрывался не один вид с разными цветовыми морфами, а как минимум три вида!

После многочисленных исследований, проведенных за последние два десятилетия, род Pseudotropheus был проревизирован, в результате чего малавийские зебры вошли в состав нового рода Metriaclima или Maylandia (споры о валидности названия рода продолжаются и по сей день, но эта тема уже обсуждалась в другой статье). В составе рода Metriaclima многие зебры обрели новые видовые названия, большое количество разновидностей получили научное описание. Например, ВВ – зебра сохранила свое видовое название (M. zebra), а вот RB и RR формы теперь принадлежат к виду M. estherae, названному в честь Эстер Грант, супруги известного экспортера малавийских цихлид Стюарта Гранта. Формы с цветовыми обозначениями B и W (голубая и белая зебра) теперь относятся к виду M. callainos, а вот оранжевые и оранжево-пятнистые цветовые формы свойственны всем вышеперечисленным видам и множеству «зеброподобных» разновидностей. Кстати, часто встречающийся у зебр полихроматизм, явился одним из критериев, по которому эти виды были впоследствии объединены под общим названием «зебры».

Известный ученый-ихтиолог Эд Конингс внес огромный вклад в дело изучения цихлид озера Малави и в частности многочисленных разновидностей зебр. В последние годы им была проделана огромная исследовательская работа, основанная на сотнях часов подводных наблюдений, в результате чего многочисленные разновидности «зеброподобных» цихлид были условно разбиты на группы (комплексы).

Комплексы формировались по следующим принципам:
-по биотопам обитания
-по морфологическому сходству

Как и все представители малавийской мбуны, зебры являются альгофагами (водорослеядными), т.е. в основном питаются водорослями и в незначительных количествах мелкими животными, живущими в них, и планктоном. Поскольку для роста водорослей необходимо скальное основание, то и зебры обосновались именно в скальных и переходных биотопах.

По классификации Эда Конингса, всех малавийских зебр условно можно разделить на следующие группы:

Зебры скальных биотопов, свободных от осадочных отложений:
- комплекс классических зебр
- кобальтовые зебры
- крупные зебры

Зебры глубоководных скальных биотопов, богатых осадочными отложениями:
- золотые зебры
- удлиненные зебры

Зебры переходных биотопов:
- группа ‘black-dorsal’
- группа ‘aurora’
- группа ‘kingsizei’

Теперь рассмотрим эти группы и комплексы более подробно…

Зебры скальных биотопов, свободных от осадочных отложений.
Скальный биотоп, свободный от осадка, является домом для Metriaclima zebra и нескольких других схожих представителей этого рода, которых в совокупности принято называть «зебрами». Зебр скальных биотопов можно разделить на три основные группы:

Первая группа включает в себя «комплекс классических зебр»: M. zebra, M. pyrsonotos, M. emmiltos, M. mbenjii, M. greshakei, M. sp. ‘zebra slim’ и M. sp. ‘red top londo’. Представители этой группы обитают только в чистых водах у скалистых участков побережья. Встречаются во многих частях озера.

Вторая группа также имеет широкое распространение и включает в себя «кобальтовых зебр»: M. callainos, M. estherae и M. sp. ‘estherae blue face’.

Третья группа, «крупные зебры», тоже многочисленны, но распространены не везде. В основном встречаются у обширных скалистых берегов богатых растительной пищей. К этой группе относятся M. fainzilberi, M. xanstomachus и M. sp. ‘zebra chilumba’.

В некоторых районах представители всех трех групп обитают совместно. Все виды, входящие в указанные группы проявляют полихроматизм, то есть, помимо нормально окрашенных особей, в популяции могут встречаться ОВ-морфы (оранжевые с черными пятнами) и О-морфы (оранжевые). Именно по этой причине указанные выше виды были сгруппированы вместе.

Комплекс классических зебр
Metriaclima zebra, классическая ВВ-зебра, имеет черные вертикальные полосы на голубом теле. Одна из первых малавийских цихлид, которая была экспортирована для аквариумных целей. Местом отлова был мыс Cape Maclear, располагающийся в южной части озера. M. zebra – один из немногих видов мбуны, который распространен по всему озеру. Этот вид заселяет только скальные биотопы, свободные от осадочных отложений. Географию распространения вида можно увидеть на представленной карте (отмечено синим цветом). Голотип M. zebra был пойман Вудвартом (Woodward) у острова Likoma, выловленный образец имел черно-голубые полосы и голубой спинной плавник.

В комплекс классических зебр входит множество различных форм, которые распространены по озеру неоднородно. Помимо классических полосатых зебр, существуют популяции, предпочитающие области с осадочными отложениями. Речь идет о бесполосых формах, красноверхих ‘red top’ зебрах и так называемых ‘blue blaze’ разновидностях.

Если полосатая зебра является обитателем чистых скалистых берегов, то бесполосые «зеброподобные» формы обитают также и в областях, где скалы покрыты слоем осадочных отложений. Полосы у этих форм выражены не четко, либо отсутствуют вовсе. Популяции таких зебр являются как бы переходными и обитают они между популяциями M. zebra с четко выраженными полосками. Например, ВВ-зебры, обитающие у Kande Island и Namalenje Island неразличимы между собой, хотя и разделены достаточно большим участком песчаного дна. На этом промежутке обитает другая, почти бесполосая популяция. Однако, не смотря на то, что генетический контакт между двумя популяциями ВВ-зебр (Kande Island и Namalenje) отсутствовал на протяжении тысяч лет, все три популяции относятся к единой разновидности. Тем не менее, селекционные эксперименты Джоржа Тёрнера (George Turner) показывают, что самки северных популяций отличают своих самцов от самцов южных популяций, хотя для нас они неразличимы. До конца прояснить ситуацию смогут только дополнительные исследования. Места обитания бесполосых зебр можно увидеть на представленной карте (отмечено зеленым цветом).

С точки зрения формирования популяций зебр в различных частях озера, можно привести интересный пример. У скалистых берегов островов Maleri и Nankoma обитает бесполосая форма M. zebra, имеющая голубую окраску. Самки у них в основном бежевые и лишь небольшая часть оранжевые с черными пятнами (ОВ-морфы) и оранжевые (О-морфы). Такая же форма зебры найдена у скал Chidunga Rocks. Так вот расстояние от Maleri до Chidunga Rocks в шесть раз больше, чем до соседствующего с Maleri острова Nakantenga, у которого M. zebra не обитает вообще! Объяснить это можно так: в те времена, когда уровень воды в озере был ниже, два этих острова были единым целым. Поскольку скальное основание острова с его юго-восточной стороны залегало глубже, то при повышении уровня воды в озере остров разделился на две части и шлейф вновь образованного острова Nakantenga оказался соответственно глубже, чем шлейф острова Maleri. Спустя какое-то время популяция бесполосых зебр, обитающая у скал Chidunga Rocks смогла добраться до вышеуказанных островов. Поскольку бесполосые формы зебр тяготеют к скальным биотопам с большим количеством осадка, то предпочтение было отдано острову Maleri, а не острову Nakantenga с его глубоководным шлейфом, который к тому времени уже был заселен другим представителем комплекса классическая зебра M. pyrsonotos. Из всего вышесказанного можно сделать предположение, что наиболее важными факторами, влияющими на формирование цихлидного сообщества скальных биотопов, является время первичного заселения биотопа и его последующая изоляция.

Еще одна форма комплекса классических зебр, ‘blue blaze’ зебра (‘голубое пламя’), населяет прибрежные скалы северо-восточной части озера. У самцов этой подгруппы на голове имеется яркое голубое пятно. Фактически, это не пятно, а отсутствие двух черных межглазных полос. Не только цветовой рисунок, но и меньший размер отличает ‘blue blaze’ зебр от остальных M. zebra. В озере Малави ‘blue blaze’ зебры распространены неоднородно. Их можно встретить между Kirondo и Manda, у островов Lundo и Londo и в северной части острова Chizumulu (на карте отмечено красным цветом). Тот факт, что ‘blue blaze’ зебры не встречаются вместе с черно-голубыми и бесполосыми, говорит о том, что они также являются геовариантом M. zebra. Это подтверждено исследованиями. Были изучены особи различных танзанийских популяций ‘blue blaze’ зебр и полосатых южно-мозамбикских ВВ-зебр. При исследованиях существенных морфологических различий у изученных популяций не обнаружено.

Еще одна подгруппа комплекса классических зебр, так называемая ‘red top’ (красноверхая) зебра, обитает в нескольких областях озера. Внешне ‘red top’ зебра похожа на классическую полосатую зебру, но в дополнение имеет оранжево-красный спинной плавник. Раньше было не ясно, является ли красноверхая зебра самостоятельным видом, либо это географический вариант ВВ-зебры. Последние исследования говорят о том, что, возможно, ‘red top’ зебры образуют обособленную видовую группу. Несколько географически изолированных разновидностей красноверхих зебр уже были научно описаны как самостоятельные виды, но не все описания можно считать верными. В 2006 году Коннингс (Konnings) и Стауффер (Stauffer) провели сравнительный анализ особей M. zebra c островов Maleri и Namalenje и красноверхой зебры c соседнего острова Nakantenga, которая ранее была описана как Metriaclima pyrsonotos, и пришли к выводу, что это - два различных таксона. Помимо различий в окраске, были выявлены и морфологические различия, в результате чего был сделан вывод, что это разные виды. Также это подтверждается тем, что у острова Maleri среди большой популяции M. zebra как минимум два десятилетия без какой-либо видимой гибридизации существует небольшая устойчивая популяция Metriaclima pyrsonotos. Смит (Smith) и Корнфилд (Kornfield) в 2002 изучили геномы четырех разных ‘red top’ популяций и обнаружили, что популяция, обитающая у Mphanga Rocks и описанная ранее как Metriaclima emmiltos, генетически отличается от остальных трех популяций из южной части озера, которые, в свою очередь, генетически схожи между собой. Соответственно, ‘red top’ зебра, обитающая на Chimwalani Reef, описанная как M. thapsinogen, ‘red top’ зебра, населяющая береговую линию островов Nkhudzi и Mphande, описанная как M. sandaracinos, должны расцениваться как популяции и синонимы M. pyrsonotos. Эти популяции обитают относительно близко друг от друга, генетически схожи и имеют одинаковую окраску. Убедительных причин считать их разными видами, нет.

Исследования Джорджа Тёрнера (George Turner) и его коллег из Университета Халл (Великобритания) также дали много информации относительно связей между различными зебрами. Наиболее показательным экспериментом был тот, когда самкам M. emmiltos была предоставлена возможность выбора между самцами зебр различного географического происхождения. В большинстве случаев самки распознали самцов своего вида и отнерестились с ними. Это говорит о том, что M. emmiltos следует считать самостоятельным видом, ареал распространения которого ограничен Mphanga Rocks и Luwino Reef.

В популяции зебр у местечка Makanjila Point встречаются самцы с различной окраской спинного плавника: от красного до желтого и белого. Смит (Smith) в 2003 году, используя анализ ДНК, установил, что в популяции присутствуют природные гибриды M. zebra (BB-форма) с северной части Makanjila Point и M. pyrsonotos, обитающие на Chimwalani Reef.

Долгое время считалось, ‘red-top’ зебры неполиморфны. Однако, на рифе, расположенном в 500 метрах южнее острова Nakantenga, обитает популяция M. pyrsonotos с высоким процентом О-морф (в том числе и среди самцов). Эти розово-оранжевые особи сильно бросаются в глаза, что противоречит гипотезе о том, что такая окраска ОВ и О-морф нужна для того, чтобы сливаться с окружающим пейзажем. Несколько так называемых «мармеладок» (‘marmalade cats’- применительно к особям мужского пола) также были замечены и у самого острова Nakantenga.

У острова Mbenji и Makokola Reef обитают популяции бесполосых зебр с красными спинными плавниками. Это Metriaclima mbenjii и Metriaclima greshakei. По аналогии с M. emmiltos и экспериментами по выбору партнеров, описанных выше, наличие красного спинного плавника может говорить о том, что эти формы не относятся к М. zebra. Аналогично другим бесполосым формам M. zebra, однотонные ‘red top’ зебры могут являться геовариантами M. pyrsonotos, которые «потеряли» свои полосы по причине увеличения количества осадочных отложений в своем биотопе и адаптации к этим новым условиям. Это предположение требует дальнейшего изучения.

M. mbenjii, экспортирующаяся под коммерческим названием «Red Top Cobalt» (красноверхий кобальт), является эндемиком островов Mbenji. Обычно обитает в чистых водах на россыпях камней и скал. У этого вида наблюдается удивительно высокий процент ОВ-морф обоих полов. В указанном месте M. mbenjii является единственным представителем рода Metriaclima. Самцы охраняют свои территории и агрессию проявляют, в том числе, и по отношению к своим «мармеладным» собратьям!

Две другие разновидности, которые также являются представителями комплекса классическая зебра, не относятся ни к одной из рассмотренных выше подгрупп. Это Metriaclima sp. ‘zebra slim’ и Metriaclima sp. ‘red top londo’. M. sp. ‘zebra slim’ населяет риф Higga, а также встречается у скалистых берегов на юге Mbamba Bay у деревни Chuwa и у острова Ngkuyo. Эти разновидности демонстрируют схожее поведение с M. zebra, но совместно в озере не встречаются. Внешне они отличаются более тонким стройным телом. Можно предположить, что у M. zebra существуют геоварианты, которые имеют морфологические отличия, и ‘zebra slim’ и есть такой географический вариант. Но в настоящее время этот вид следует рассматривать как самостоятельный. Так же как и все зебры, ‘zebra slim’ проявляют полихроматизм. Достаточно часто встречаются ОВ-морфы обоих полов.

Недавно у населенного пункта Londo в Мозамбике была обнаружена разновидность мбуны, по окраске напоминающая Cynotilapia sp. ‘mbamba’. Однако при детальном изучении выяснилось, что строение зубов и манера соскребания водорослей у этого вида являются типичными для Metriaclima. Вид был отнесен к этому роду и получил название M. ‘red top londo’. При первичной идентификации родовой принадлежности определяющим фактором, в большей степени, должна являться не окраска, а особенности техники питания. Интересно то, что Metriaclima ‘red top londo’ и Cynotilapia sp. ‘mbamba’ обитают вместе в данном районе.

Независимо от таксономии, все разновидности комплекса классических зебр имеют морфологические и поведенческие сходства. При питании они занимают позицию перпендикулярно субстрату. Зубы во внешнем ряду на обеих челюстях имеют раздвоенные вершины и используются в качестве скребков. Зубы во внутренних рядах подвижные, имеют по три вершины. При кормлении зебра широко открывает рот, упирается в субстрат, и, при закрытии рта, соскабливает водоросли. При этом волокнистые водоросли остаются на скалах. Не смотря на то, что зебры специализируются на поедании водорослей, они охотно питаются планктоном, когда он присутствует в достаточных количествах. Самки не привязаны к территориям и во время кормления планктоном собираются в большие группы. Самцы обычно кормятся на своих территориях, но при наличии в толще воды планктона присоединяются к самкам и подросткам.

Нерест зебр происходит в пещерах, икра оплодотворяется во рту у самки. После выпуска мальков самка продолжает их охранять и прятать при опасности во рту еще несколько дней. При выборе партнера самки не основываются исключительно на нерестовой окраске самцов. Этим можно объяснить существование ОВ-самцов. Выбор самками полового партнера зависит от нескольких факторов: манера ухаживания самца, его территория, контуры, запах и способ поедания скальных обрастаний. Все это является важными деталями, которые оцениваются самками в процессе ухаживания. Кроме того, так как зебры ведут оседлый образ жизни, и самцы привязаны к постоянным территориям, самки могут помнить, какие самцы где обитают. В совокупности эти факторы являются определяющими при выборе партнера. По этим же критериям и самцы распознают своих самок. В октябре 2004 года Эд Коннингс (Ad Konnings) был свидетелем как ОВ-самец M. pyrsonotos у острова Nakantenga ухаживал и нерестился в своей пещерке с О-самкой. Несколькими минутами позже этот же ОВ-самец продолжал нереститься, но уже с другой, нормально-окрашенной самкой.

Metriaclima grishakei, самец (Makokola Reef)	Metriaclima zebra, самец OB (Linganjala)	Metriaclima sp. ‘red top londo’, самец (Londo)

Продолжение следует…
Зебры озера Малави. Часть 2
Зебры озера Малави. Часть 3
Зебры озера Малави. Часть 4

Использованные материалы:
Ad Konings, "Malawi Cichlids in their natural habitat, 4th Edition", Cichlid Press
Фото Эда Конингса