Зебры озера Малави. Часть 2

Автор: Леонид Агафонов

Metriaclima callainos, самец (Chirwa Island)

Metriaclima callainos (Thumbi West Island)

Metriaclima callainos, самка OB (Nkhata Bay)

Metriaclima callainos, самец (Lupingu)

Metriaclima estherae, самец (Minos Reef)

Metriaclima estherae, самка O (Minos Reef)

Metriaclima estherae, самец O (Minos Reef)

Metriaclima sp. 'zebra chilumba', самец (Maison Reef)

Metriaclima fainzilberi, самец (Charo)

Metriaclima fainzilberi, самец OB (Lupingu)

Metriaclima cyneusmarginatus, самец (Chia)

Metriaclima sp. 'aggressive bars', самец (Chiloelo)

Metriaclima sp. ‘chinyankwazi’, самец (Chinyankwazi Island

Зебры скальных биотопов, свободных от осадочных отложений (продолжение).

Кобальтовые зебры
К кобальтовым зебрам относятся следующие виды: M. callainos, M. estherae и M. sp. ‘estherae blue face’.

В озере Малави встречаются три различных по окрасу популяции Metriaclima callainos. Классическая форма M. callainos, которая известна всем аквариумистам под названием «кобальтовая зебра», в больших количествах встречается между островами Kande и Mbowe. Также крупные популяции обитают у островов Thumbi West и Maleri. Именно одна из особей этих популяций и является типовым экземпляром описанным как M. callainos.

Самцы «кобальтовой зебры» имеют нежно-голубую блестящую окраску. Самки тоже голубые, но блестящего оттенка не имеют. Возможно, что самцы других видов, например M. zebra, не воспринимают самок «кобальтовой зебры» как самок из-за их голубой окраски, обычно свойственной самцам. Поэтому ухаживания со стороны самцов M. zebra по отношению к «кобальтовым» самкам исключаются. Поскольку и самцы и самки M. zebra распознают друг друга не только по окраске, но и по другим критериям, то этим можно объяснить обособленность видов M. zebra и M. callainos и отсутствие их естественной гибридизации.

Некоторые «кобальтовые» самки имеют белую окраску (эквивалент О-морфы) и пятнистую окраску (в отличие от стандартной ОВ-морфы, черные пятна разбросаны на розовато-голубом фоне). Такие ОВ-самки регулярно отлавливаются на экспорт. Чисто-белая окраска встречается и у самцов, что является эквивалентом обычной «мармеладной» окраски. Интересный факт: у Mara Rocks и Cape Manulo наблюдалось, как голубые и белые самцы ухаживают преимущественно за белыми и пятнистыми самками.

На западном побережье между Ruarwe и Ngara и северо-восточном побережье севернее Puulu обитает еще одна разновидность, относящаяся к M. callainos, так называемая «жемчужная зебра». Как следует из названия, самцы имеют жемчужную окраску, самки же окрашены в кремовый цвет. Когда жемчужный самец в тонусе, то демонстрируемая им окраска является настолько белой, что ее можно считать самой белой в мире цихлид. В популяциях «жемчужных зебр» встречаются также и голубые самцы (Makonde, Katale Island и Chirwa Island).

Остров Chitande является домом для третьей цветовой популяции M. callainos, самцы в которой неотличимы от самцов «кобальтовой зебры», однако самки покрыты белыми пятнами.

Metriaclima estherae, «красная зебра», имеет много общего с M. callainos, поскольку самцы имеют яркую голубую окраску. M. estherae строго привязаны к скальному биотопу. Как и всем зебрам, этому виду также свойственен полихроматизм. Нормальной окраской самок считается бежево-коричневая. А вот самки О-морфы имеют сочный красно-оранжевый окрас, который очень привлекательно выглядит в любительских аквариумах.

В начале семидесятых годов в районе Metangula производился отлов и экспорт таких оранжевых самок и голубых самцов (RB-зебра). Повторный экспорт RB-зебр пришелся на начало девяностых годов. В природе также существуют и ОВ-самки M. estherae, но точно не известно, отлавливались они на экспорт или нет. Тогда же, в начале семидесятых, наряду с нормально окрашенными голубыми самцами, экспортировались самцы О-морфы, которые встречаются только в водах у рифа Minos. Они имеют очень яркую бело-розовую окраску, которая становится почти белой в момент возбуждения. Такие самцы в совокупности с красными самками О-морфы известны нам как «двойная красная» (RR) зебра. Иногда от самцов О-морфы в потомстве могут присутствовать оранжево-красные самцы. Такая окраска самцов в природе не наблюдалась, однако утверждать, что их не существует, нельзя, поскольку различить таких самцов среди тысяч оранжево-красных самок очень трудно. А вот мальков от нормально окрашенного голубого самца и оранжевой самки можно различить по полу сразу же после появления их изо рта матери - самцы бежево-коричневые, а самки оранжевые. Что касается самцов ОВ-морфы мармеладного окраса, то в природе они встречаются крайне редко.

В 1994 году Эд Коннингс (Ad Konnings) отловил у Minos Reef (рядом с Meluluca) несколько различных «красных зебр» для формального описания этих особей как M. estherae. Во время описания выяснилось, что голубые самки (предполагалось, что нормально окрашенные самки M. estherae могут быть голубыми) имеют морфологические различия по сравнению с красными и пятнистыми самками, то есть относятся к разным видам. Было обнаружено, что в исследуемой популяции присутствует два типа самцов. У одних на мягкой части спинного плавника располагаются желтые пятна, а строение рта широкое, такое же, как у красных самок. У других пятна оранжевые и совсем маленькие, расположены по самому краю спинного плавника. Рот у этих самцов узкий. Таким образом, оказалось, что у Minos Reef обитает два различных вида с почти идентичными самцами: M. estherae и M. sp. ‘blue reef’. Самцы ‘Blue Reef’ ухаживают только за голубыми самками, в то время как самцы M. estherae только за красными и пятнисто-оранжевыми. Интересен еще тот факт, что у Minos и Nkhungu Reef все самки M. estherae имеют либо полностью красную окраску, либо оранжево-пятнистую. В других же местах обитания самки M. estherae в основном имеют «нормальную» окраску (бежево-коричневую), и лишь иногда красную или пятнистую.

 Отсутствие гибридизации между внешне схожими соседствующими видами цихлид озера Малави, вероятно, объясняется способностью самок верно различать своих самцов. Даже незначительные различия в окраске самцов разных видов помогают самкам в выборе половых партнеров, что является гарантией генетической чистоты видов. Пример с M. estherae и M. sp. ‘blue reef’ это подтверждает. С другой стороны, самки указанных видов также могут полагаться и на выбор самцов, которые, без сомнения, могут различить своих истинных самок. Помимо этого, при сближении самка чувствует запах своего самца, что является окончательным сигналом для спаривания.

Считалось, что помимо Minos Reef и Nkhungu Reef, M. estherae обитает у Chilucha Reef , а так же на южной оконечности полуострова Metangula. Но вполне возможно, что последнее место не является естественной средой обитания M. estherae. Это связано с тем, что там в свое время располагалась станция по отлову и экспорту малавийских цихлид. В ноябре 1994 года Эд Коннингс обнаружил, что цвет самок в этом районе не согласуется с цветом самок других трех известных популяций: некоторые самки были оранжевыми, тогда как остальные демонстрировали ярко красную окраску, некоторые даже имели несколько черных пятен на теле; также присутствовали и обычные бежевые самки.

Между популяциями M. estherae обитающими у Meponda и Nkhungu Point простирается участок скалистого побережья длиной 55 км. M. estherae здесь не встречаются, однако на этом участке обитает другая морфологически схожая зебра. Окраска у нее немного отличается. По причине того, что у самцов нижняя часть головы окрашена в темно синий цвет, Эд Коннингс назвал ее Metriaclima sp. ‘estherae blueface’. Самки светло-коричневые, но встречаются как оранжевые, так и пятнистые морфы. Эта популяция, возможно, является географическим вариантом вида M. estherae.

Крупные зебры
У всех зебр существуют определенные предпочтения при выборе мест проживания. Представители комплекса классических зебр, например, заселяют свободные от осадка зоны и крупные скалы. А вот Metriaclima sp. ‘zebra chilumba’, представитель третьей группы, «крупные зебры», больше предпочитают области с осадочными отложениями и в основном встречаются на россыпях средних и мелких камней на глубинах до пяти метров.

M. sp. ‘zebra chilumba’ распространена от Ngara до Chirwa Island. Среди колоний M. sp. ‘zebra chilumba’, обитающих на этом участке, от популяции к популяции цветовой узор сильно не меняется. Чего нельзя сказать о схожих зебрах, обитающих южнее Chirwa Island, которых уже следует относить к другому виду, M. fainzilberi. Однако эти виды настолько близко связаны, что могут относиться к одному таксону. Четких различий у них нет. По сравнению с M. sp. ‘zebra chilumba’, у самцов M. fainzilberi все же есть небольшое отличие в виде желтизны у основания грудных плавников, которая присутствует почти у всех популяций M. fainzilberi. Кроме того, у самцов многих разновидностей M. fainzilberi горло и грудь окрашены в золотисто-желтый цвет. Однозначно же относить указанные особи к тому или иному виду или геовариетету можно будет только после досконального их изучения.

M. fainzilberi был описан по экземплярам, отловленным около Makonde на северо-восточном берегу озера (Staeck, 1976). Вид распространен вдоль всего танзанийского побережья и в водах Мозамбика севернее Lumbaulo. Вдоль побережья государства Малави, между островом Chirwa и Usisya, обитает геовариетет M. fainzilberi, так называемая «золотогрудая зебра». У территориальных самцов золотистый цвет на груди значительно ярче, чем у M. sp. ‘zebra chilumba’. В южной части Мозамбика, у Lumessi, в скальном биотопе также встречаются желтогрудые зебры, но в данный момент они отнесены к M. zebra. Все это говорит о том, насколько сложно устроено сообщество малавийской мбуны. Безусловно, проще всего было отнести разные популяции к разным видам, но это не решило бы проблему многочисленных переходных форм.

В настоящий момент невозможно определить точное происхождение полосатых зебр из южной части озера. Либо они произошли от M. zebra или M. fainzilberi, либо они ими и являются. Будет неудивительно, если по результатам будущих исследований окажется, что южные популяции M. zebra на самом деле M. fainzilberi. Поскольку M. fainzilberi больше предпочитают области богатые осадочными отложениями, то это дает им больше возможностей быстрого освоения различных мест обитания по всему озеру.

У Chidunga Rocks и Sani, где скалы покрыты толстым слоем осадка, можно встретить схожую с M. fainzilberi крупную зебру с черной полосой на спинном плавнике Metriaclima cyneusmarginatus. На островах Maleri также обитают крупные зебры все с той же желтизной на горле, описанные как M. xanstomachus (Stauffer & Boltz, 1989). Эти популяции вполне могли быть образованы мигрирующими вдоль побережья представителями M. fainzilberi. Но пока отсутствует ясность относительно родства M. fainzilberi и других крупных зебр, названия M. cyneusmarginatus и M. xanstomachus остаются действующими.

Крупные зебры предпочитают верхнюю часть скального биотопа. Их популяции располагаются несколькими метрами выше мест обитания более глубоководных классических зебр (в местах, где они соседствуют).

Все три группы зебр скальных биотопов размножаются постоянно в течение года. Сексуально активные самцы охраняют свои пещерки, отгоняя других рыб. Половозрелые самки завлекаются в пещеры, где и происходит нерест. Отнерестившиеся самки скрываются среди скал, где они вынашивают потомство в течение приблизительно трех недель. Подросших мальков самки освобождают изо рта среди групп других схожих по размеру мальков мбуны. Подростки имеют ту же окраску, что и самки. В случаях, когда самки имеют оранжевую или оранжево-пятнистую окраску, молодые самцы в их потомстве окрашены как самки базовой морфы. Черные пятна у подростков ОВ-морф появляются не ранее трехмесячного возраста.

Другие зебры
Существует несколько разновидностей, которые схожи с вышеописанными зебрами по форме и окраске. Несмотря на то, что прямого отношения к зебрам они не имеют, они являются представителями рода Metriaclima. Речь идет о Metriaclima sp. ‘aggressive bars’, Metriaclima sp. ‘chinyankwazi’ и Metriaclima sp. ‘boadzulu’. Хотя степень родства данных видов не ясна, фактически они могут принадлежать к одному виду. Поскольку эти разновидности встречаются достаточно редко (за исключением популяции у Chiloelo), то одним и тем же популяциям давались разные названия. Все три разновидности имеют одинаковый узор на спинном плавнике в виде черной субмаргинальной полосы. Предпочитают более глубокие скальные биотопы. Зебры этой группы имеют схожую характеристику в виде формы и строения зубов. Зубы во внешних рядах относительно большие и располагаются шире, чем у других представителей Metriaclima. Фактически, эти зебры могут формировать связующее звено между родом Cynotilapia, с их редкими и крупными зубами, и родом Metriaclima, отличающимся строением коренных зубов и манерой питания. Вышеописанные разновидности были найдены к югу от реки Rukuru на западном побережье и южнее реки Ruhuhu на восточном берегу.

M. sp. 'chinyankwazi' обитает у островов Chinyankwazi и Chinyamwezi, M. sp. 'boadzulu' встречается у Boadzulu Island и Makokola Reef. Все другие внешне похожие популяции относятся к M. sp. 'aggressive bars', которые распространены по озеру достаточно широко: Thumbi Point и Puulu в Танзании; Tumbi Point, Mbweca, Minos Reef, Nkhungu Reef и Chiloelo в Мозамбике; и Hora Mhango, Charo, Kakusa, Likoma, Chizumulu, и Taiwanee Reef в Малави.

Самки всех трех форм имеют коричневую окраску, полосы либо нечеткие, либо отсутствуют вовсе. Самок M. sp. 'chinyankwazi' прежде ошибочно относили к Melanochronis 'brown' (Ribbink, 1983), который, как считалось, обитает только у острова Chinyamwezi. Однако современные подводные наблюдения у Chinyamwezi указывают на то, что эти коричневые представители мбуны являются самками M. sp. 'chinyankwazi', что нетипично для этих мест.

Все три разновидности имеют различные повадки и образ жизни. ‘Aggressive Bars’ и ‘Boadzulu’ живут уединенно, предпочитают находиться очень близко к скалам и пещерам не глубинах 10 метров и более. Самки M. sp. 'chinyankwazi' собираются в «школы» в средних слоях воды и питаются, главным образом, планктоном. Самцы «скребут» скалы и также питаются планктоном, когда он присутствует в достаточных для этого количествах. В период размножения самцы энергично защищают свои нерестовые участки.

Продолжение следует…
Зебры озера Малави. Часть 1
Зебры озера Малави. Часть 3
Зебры озера Малави. Часть 4

Использованные материалы:
Ad Konings, "Malawi Cichlids in their natural habitat, 4th Edition", Cichlid Press
Фото Эда Конингса