Neolamprologus pulcher и аналогия с N. brichardi (часть 1)

Автор: Микаэль Карлссон

Neolamprologus pulcher и Neolamprologus brichardi - два общительных, альтруистичных и социальных вида, которые доминируют в различных частях скалистого биотопа озера Танганьика. Их успех во многом обусловлен их стратегией группового размножения и совместного ухода за потомством. С конца 1990-х годов N. pulcher и N. brichardi все чаще рассматриваются как синонимы; однако это, вероятно, неверно и, по-видимому, основано на неточных данных и импульсивных выводах. В этой статье подробно излагаются аргументы в пользу неодобрения этой синонимизации, включая фотографии чуть более 100 географических популяций N. pulcher и N. brichardi запечатлел подводные съемки вдоль танзанийских берегов озера, которые можно использовать в качестве путеводителя по идентификации.

Скала Силаф-Рокз (Silaf Rocks)
Название Силаф, происходящее от арабского слова "зарафа" (что в переводе с английского означает "жираф"), относится к "возвышающимся" скалам, которые поднимаются со дна озера Танганьика на глубине около 15 метров. Подводный ландшафт в районе Силаф-Рокз, расположенных недалеко от мыса Мпимбве (Mpimbwe) на более крупном мысе Мпимбве, населен разнообразными цихлидами, в том числе элегантной разновидностью Neolamprologus pulcher.

Рис. 1. Силаф-Рокз (карта рис. 52) - это название "возвышающихся" валунов, расположенных
недалеко от побережья мыса Мпимбве, самой северной оконечности большого мыса Мпимбве. 
Название происходит от арабского слова "зарафа", что в переводе с английского означает "жираф".

Рис. 2. N. pulcher из района Силаф-Рокз, мыс Мпимбве (карта рис. 52), глубина 8 метров.

Совместное разведение
Neolamprologus pulcher - это совместно размножающаяся цихлида, которая живет в постоянных социальных группах, которые обычно состоят из одной пары для размножения с 20 помощниками обоего пола (Balshine et al., 2001) или нескольких размножающихся особей с еще большим количеством помощников (Dierkes et al., 2008). Кроме того, наблюдения показывают, что помощники также могут принимать участие в нересте (Dierkes et al., 1999); однако это было поставлено под сомнение другими исследователями (Fitzpatrick et al.,, 2006). Большая социальная группа в дикой природе может состоять из нескольких соседних гнездящихся групп, в общей сложности составляющих несколько сотен особей. В научной литературе о кооперативном и социальном поведении цихлид впервые сообщил Калас в 1976 году, который изучал кооперативное поведение N. brichardi (вид, который, как предполагается, является синонимом N. pulcher, но дискуссию об этом вопросе вы можете почитать далее в статье).

Мгновенное распознавание членов семьи
Известно, что представители видов, которые демонстрируют кооперативное и социальное поведение, такие как N. pulcher, способны различать знакомых и незнакомых рыб, по-видимому, на основе индивидуальных специфических визуальных сигналов (Hert, 1985). Вместо выражений, связанных с телом или плавниками, N. pulcher сигнализирует о своей идентичности в первую очередь с помощью цветовых узоров лица. Члены группы (племенной или социальной группы в популяции) могут отлично и быстро (быстрее, чем на 0,5 секунды) различать знакомых и незнакомых рыб схожего вида. Точность и скорость, с которой это выполняется, предполагают когнитивную способность к социальному распознаванию, сравнимую с распознаванием лиц людьми (Kohda et al., 2015).

Рис. 3. N. pulcher в районе Катондо (Katondo), северная сторона мыса Мпимбве (карта рис. 52).

Рис. 4. N. pulcher питаются планктоном в заливе Кисала (Kisala), южная Танзания (карта рис. 20). Этот
вид не встречается в таких больших стаях, как N. brichardi. 

Индивидуальное распознавание: хорошо отличаться от других
Когда члены группы взаимодействуют неоднократно, важно распознавать отдельные особи, чтобы избежать дорогостоящих антагонистических взаимодействий и поддерживать стабильную социальную структуру. Как правило, индивидуальное распознование более выражено среди высокосоциальных видов, поскольку в таких группах члены должны быть разными (Tibbetts & Dale, 2007). Индивидуально уникальный рисунок тела, даже минимальный, может быть предпосылкой для индивидуальной привязки для видов, которые образуют большие сотрудничающие сообщества. В N. pulcher, визуальные сигналы для индивидуального распознавания ограничены областью головы и глаз или областью от рыла до жаберной крышки.

Специфическое разнообразие цветовых узоров
Два симпатрических вида помацентридов (Pomacentrus amboinensis и P. moluccensis), с очень похожим внешним видом тела, включая сплошную желтую окраску, специфически и индивидуально различают друг друга по цветовым узорам на голове (особенно видимым в ультрафиолетовом спектре), предполагая, что цветовой рисунок на "щеках" является важным признаком распознавания видов (Kohda et al.al., 2015). Особенно это, по-видимому, относится к цихлидам озера Танганьика, которые демонстрируют большое разнообразие цветовых моделей среди популяций и видов, включая расхождение в визуальных сигналах.

Изоляция развивает специфичность
Видообразование может происходить в любом географическом контексте, но считается, что оно более распространено в аллопатрии, где может быть достаточно мутации и случайного генетического дрейфа. С другой стороны, в симпатрии, где отбор активно стимулируется, считается, что темпы видообразования быстрее (Gante & Salzburger, 2012). В исследовании ДНК N. pulcher и N. brichardi  Дуфтнера и др. (2007) обнаружил полное отсутствие общих гаплотипов (наборов вариантов генов, которые обычно наследуются вместе) между популяциями с одинаковыми или разными фенотипами (вариантами). Они пришли к выводу, что эти результаты указывают на высокую генетическую структуру, отражающую сильное филопатрическое поведение, а это означает, что представители вида будут оставаться в непосредственной близости от места своего рождения на протяжении всей своей жизни (Stiver et al., 2004). Следовательно, вполне вероятно, что популяции, называемые N. pulcher и N. brichardi могут эволюционировать в различные варианты и даже отдельные виды, потому что видообразование посредством географической изоляции является наиболее распространенным способом видообразования. Кроме того, разнообразие цветового рисунка часто генерируется и поддерживается естественным или половым отбором (в отличие от случайного генетического дрейфа).

Рис. 5. Кансомбо (Kansombo) имеет три небольших залива, названных ‘Большой’, ‘Средний’ и ‘Малый’.
Когда мы говорим о Кансомбо, в основном это скалистый участок между средним и малым заливом
(заливом Кансомбо Кати и заливом Кансомбо Ндого). Это место самое красивое и спокойное, и это было
первое настоящее место для дайвинга, которое мы посетили еще в 1989 году, после того, как основали
нашу рыбную станцию в Катобе, рядом с деревней Удачи (Udachi Village). Мыс Мпимбве виден вдалеке,
примерно в 20 км к югу. (карта Рис. 52)

Рис. 6. N. pulcher в районе Кансомбо (карта Рис. 52), на глубине 20 метров, где каменистая среда
обитания переходит в песчаную зону. Этот вариант встречается по всему побережью к северу от Каремы.

Рис. 7. Во время сухого сезона в Танзании листья желтеют и краснеют, прежде чем опасть, как осенью
в Европе. Фотография была сделана в июне 2007 года и показывает лес в Кансомбо, в 20 км к северу
от мыса Мпимбве (карта рис. 52 и здесь).

Первоначальная синонимизация
В течение многих лет и N. pulcher, и похожий на него N. brichardi были широко признаны как два разных вида с достоверно опубликованными названиями. Однако в конце 1990-х годов некоторые авторы в своих научных работах начали подвергать сомнению эту точку зрения и рассматривали их как синонимы, например, N. brichardi как младший синоним N. pulcher, см. Balshine-Earn et al. (1998) и Dierkes et al. (1999). После неоднократной синонимизации в научных статьях Барлоу (2000: 211) пришел к выводу, что N. pulcher и N. brichardi относятся к одному и тому же виду.

Поведенческое сходство
В пользу синонимизации высказались Dierkes et al. (1999), которые поставили под сомнение мнение о том, что их следует рассматривать как два разных вида. Они утверждали, что классификация их как двух разных видов недействительна, в первую очередь на основе полевых и лабораторных наблюдений авторов за поведением и социальной системой двух видов (N. brichardi из Бурунди и N. pulcher из Замбии), которые, как известно, идентичны или почти идентичны. Они включали систематическое исследование, в котором были измерены и статистически сопоставлены 13 морфологических признаков, не найдя убедительной поддержки для разделения на два вида. Они также указали, что Полл (1974) включил только один экземпляр N. pulcher в сравнение морфометрических признаков. Однако первоначальное описание N. pulcher и N. brichardi как отдельных таксонов включало 7 и 13 экземпляров соответственно. Кроме того, как заявил Полл (1974), они не сильно отличаются по меристическим признакам, ни по размерам. Однако, что более важно, оригинальные описания (Trewavas & Poll, 1952) также включали детали цветовых узоров на жаберных крышках, которые довольно отчетливы и легко различимы, поэтому, за некоторыми исключениями, любая популяция в озере легко классифицируется как N. pulcher или N. brichardi.

Неверный аргумент
Два похожих вида с разным строением могут быть совершенно разными видами и классифицироваться как таковые, несмотря на то, что они демонстрируют одинаковое или почти одинаковое поведение в идентичном или почти идентичном экологическом контексте. Следовательно, утверждение Диркеса и др. (1999) о том, что поведение является аргументом в пользу синонимизации, похоже, не оправдывается.

Рис. 8. N. pulcher в районе мыса Мпандо, к югу от деревни Катили (карта рис. 20). Узор в виде
"двойных полос", желтое кольцо вокруг глаза и, как правило, щека без узора, отличают его
от N. brichardi.

Рис. 9 (слева). N. pulcher в заливе Катили, на южной стороне от реки Лвази (карта, рис. 20).
Рис. 10 (справа). N. pulcher к северу от Калепы (карта рис. 20).

Рис. 11 (слева). N. pulcher в районе деревне Калепа (карта, рис. 20).
Рис. 12 (справа). N. pulcher в районе острова Калепа (карта, рис. 20).

Рис. 13 (слева). N. pulcher в районе Казомба-Пойнт (карта рис. 20).
Рис. 14 (справа). N. pulcher в районе Молве (карта рис. 20).

Рис. 15 (слева). N. pulcher в заливе Поломбве (карта, рис. 20).
Рис. 16 (справа). N. pulcher в районе Музи (карта рис. 20).

Рис. 17 (слева). Калубале - это красивая скалистая местность с пышной растительностью до самой воды.
Она расположена на юге Танзании, примерно на половине расстояния между деревней Кафеко и Камбвимбой
(рис. 20 на карте). Местный географический вариант N. pulcher, обитающий в этих водах, представляет 
собой менее насыщенную версию более красочного варианта, найденного в районе Камбвимбы, в 2,5 км к югу.
Рис. 18 (справа). Обнаруженый Тоби Вилом в 1983 году (Херрманн, 1985) и названый в честь цветка нарцисса
N. pulcher в районе залива Камбвимба и деревни Канталамба (рис. на карте). 20) – южная Танзания -
самый красочный вариант вида.

Рис. 19. N. pulcher в районе Капере (Kapere), последнем скалистом месте на юге Танзании перед рекой
Каламбо (Kalambo), на границе с Замбией (карта рис. 20).

Рис. 20. Карта озера Танганьика с указанием населенных пунктов, упомянутых в этой статье.

Рис. 21. Вода в заливе Ламвья (Lamvya Bay) практически стоячая, а дно биотопа покрыто отложениями.
Береговая линия заросла камышом, что является идеальной средой обитания для крокодилов, которых
нам неоднократно приходилось вытаскивать из воды, чтобы избежать несчастных случаев, во время
изучения рыбной фауны залива в 2008 году. (карта рис. 20)

Рис. 22. N. pulcher в заливе Ламвья, Самази (рис. 21 и карта рис. 20). Эта бухта защищена от ненастной
погоды полосами суши (одной из которых является мыс Финга), блокирующими вход в бухту.

Рис. 23. N. brichardi на мысе Булу (рис. 104 на карте), знаменитом небольшом скалистом выступе, расположенном к
северу от национального парка Махале Маунтинс. Несколько видов рыб в аквариумном хобби приписаны к этой
местности, но на самом деле здесь не водятся.

Рис. 24. N. brichardi у скал Фулве (карта Рис. 20), изолированного участка, расположенного в 2 км от
побережья деревни Вампембе.

Рис. 25. N. brichardi в районе мыса Кунгве (Kungwe) (рис. 104 карты).

Филогеография
Кроме того, филогеографическое исследование, отображающее географическое распределение митохондриальных генов, было интерпретировано как отражающее таксономическую классификацию N. pulcher и N. brichardi (Duftner et al., 2007). Подобные филогенетические исследования проводились в прошлом, некоторые из которых включали изучение митохондриальных генов рода Tropheus (например, см. Sturmbauer и Meyer, 1992; Baric и др., 2003; Sturmbauer и др., 2005). Эти исследования, как утверждается, способствовали улучшению таксономической классификации: “Молекулярная филогения частично противоречит современной таксономии. Мы предлагаем пересмотреть таксономию Tropheus, которая должна включать молекулярные данные, а не полагаться исключительно на таксономические признаки, такие как окраска или количество шипов в анальном плавнике, которые используются в настоящее время...” (Sturmbauer & Meyer, 1992). Очевидно, что молекулярные данные могут помочь в таксономической классификации; однако, поскольку филогеография - это раздел генетики, который касается взаимосвязи между генеалогией и географией, на самом деле она изучает родственные гены, а не родственные организмы (Avise, 2000; Kullander, 2004). Используя быстро развивающиеся гены, в частности, митохондриальные гены, филогеография не решает все вопросы определения генеалогии видов. Возможно, в идеале случайные генные генеалогии следует рассматривать как дополнительные и подчиненные более традиционным таксономическим признакам, таким как окраска и морфология плавников. Если исследование не отображает географическое распределение генетических линий, молекулярных данных может быть в избытке. Поскольку информационное содержание генома огромно (Avise, 2004), несколько генов, которые могли быть выбраны случайным образом, или отображение конкретных гаплотипов, не следует интерпретировать как характеристики, позволяющие однозначно определять таксономическцю классификацию. Кроме того, это хорошо установленный факт, что молекулярные филогенетические деревья (генные деревья) могут очень плохо согласовываться с деревьями видов (Pamilo & Nei, 1988). Как заявляла Счастны (1997: 521), обращаясь к молекулярно-филогенетическому анализу лампрологусов: “Кажется, что анализ различных генетических маркеров привел к заметно отличающихся схемам внутриродственных отношений для этих рыб”. Кроме того, Streelman и др. (1998) прокомментировал подобные анализы: “Более того, растет понимание того, что митохондриальная ДНК представляет собой генеалогию только одного гена и что результаты этого единственного локуса могут не отражать эволюцию организма”. По-видимому, исследование Duftner et al. (2007) с тем же успехом могут быть использованы для доказательства различия видов N. pulcher и N. brichardi.

Асимметричная гибридизация
Duftner и др. (2007) использовали последовательности ДНК контрольной области митохондрий и обнаружили, что родство этих последовательностей (гаплотипов) не согласуется с назначением видов на основе цветового рисунка на "щеках". Авторы пришли к выводу, что это указывает на повторяющуюся параллельную эволюцию определенных цветовых паттернов. В конечном счете, они пришли к выводу, что N. pulcher и N. brichardi являются одним видом. Конвергентная и параллельная эволюция цветового рисунка на "щеках" кажется действительно вероятной, по крайней мере, в рамках каждого из основных цветовых рисунков (N. pulcher и N. brichardi). Тем не менее, они в значительной степени упустили возможность объяснить результаты с помощью гибридизации. Считается, что асимметричная гибридизация, при которой в гибридизации участвует только один из полов каждого вида, является распространенной в таком экологическом контексте, где сосуществуют похожие и, возможно, близкородственные виды, конкурирующие за территории, пищу и партнеров (Wirtz, 1999; Nevado et al., 2011). Такая гибридизация может привести к вымиранию низшей популяции (вида) и частичной замене митохондриального генома существующей популяции.

Гибридное происхождение
В прошлом гибридизация считалась редким явлением, не приводящим ни к чему, кроме эволюционного тупика, но в настоящее время она все чаще признается как важная эволюционная сила (Arnold, 1992; Seehausen, 2006). В качестве примера, N. marunguensis, близкий родственник N. pulcher и N. brichardi, как считается имеет гибридное происхождение. Это предположение основано на результатах анализа двух сильно расходящихся митохондриальных линий, и свидетельствует о несоответствии последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК из образцов N. marunguensis (Salzburger et al., 2002). Более того, два вида, которые, по-видимому, участвовали в гибридизации, называются N. olivaceous и N. helianthus (Зальцбургер и др., 2002). Разгадка гибридного происхождения видов требует особых процедур расследования. После таких процедур, несомненно, будут разоблачены многие другие виды.

Неполная сортировка по происхождению
Кроме того, быстрая эволюционная радиация и "неполная сортировка по происхождению", которая представляет собой неравномерное распределение вариантов генов во время событий сегрегации популяций, как известно, порождают аналогичные модели генетической изменчивости, такие как гибридизация, и могут также объяснить появление родственных вариантов генов в популяциях N. pulcher и N. brichardi. Оба были представлены в качестве объяснения сходных результатов (конфликтов между генными деревьями и деревьями видов) из филогеографических исследований рода Tropheus и родственных родов.

Рис. 26. N. pulcher, сфотографирован на южной стороне мыса Катондо, мыс Мпимбве (с видом на залив
Коронгве). В этой области окраска лица изменчива, что предполагает историческую гибридизацию с
N. brichardi, найденным к югу от залива Коронгве. Гибридизация в этой области наблюдается и у других
видов (см. Подпись на рис. 53). Район залива Коронгве (карта Рис. 52) - это не только местность, в
которой виды гибридизуются или могут гибридизоваться, но и конечная точка распространения видов,
таких как Petrochromis sp. “Ikola” и Neolamprologus furcifer (удачная форма, см. Kullander et al., 2014a),
для последнего включена точка Кампемба (южная сторона залива, самая южная местность, в которой
мы наблюдали эту форму).

Признаки гибридизации
Дафтнер в 2007 году определил четыре основные группы последовательностей митохондриальной ДНК (мтДНК), в одну из которых были сгруппированы N. pulcher из района южнее реки Лвази (южная Танзания) и N. brichardi из района севернее реки Лвази. Авторы предположили, что фенотип N. brichardi развился из фенотипа N. pulcher, что, по их мнению, неоднократно и независимо происходило в озере. Однако, чего они, вероятно, не знают, так это того, что немного дальше к северу от реки Лвази есть область с несколькими популяциями, которые включают в себя цветовые узоры на жаберных крышках, которые, по-видимому, представляют собой смесь обоих видов. Мы считаем, что этот цветовой рисунок на "щеках" не является переходным рисунком, а скорее признаком гибридизации. Вероятно, не только эти популяции имеют гибридное происхождение, но и другие соседние популяции, такие как те, которые найдены к северу и югу от реки Лвази.

Кроме того, район залива Коронгве, по-видимому, является еще одним местом гибридизации. В то время как большая часть северной стороны мыса Мпимбве, а также область дальше на север до Каремы, укрывает N. pulcher (рис. 3), а область между мысом Кампемба и мысом Исаба укрывает N. brichardi (рис. 53), населенные пункты между ними, включая залив Коронгве и самую южную часть мыса Мпимбве обитают слегка изменчивые и смешанные популяции с характеристиками обоих видов (рис. 26), такими как более короткая или менее отчетливая оперкулярная полоса, верхняя часть которой желтая, напоминающая N. brichardiи заглазничная полоса, изгибающаяся вниз, в сочетании с желтым глазным кольцом, напоминающим N. pulcher (подробнее см. Ниже), что указывает на возможную историческую гибридизацию между двумя видами. Кроме того, в заливе Коронгве мы обнаружили признаки гибридизации между дополнительными видами, например, между Tropheus sp. “Мпимбве” и T. sp. “Кипили”, а также между Eretmodus marksmithi и E. cyanostictus. Более того, залив Коронгве - это не только местность, где виды гибридизуются или могут гибридизоваться, но и географическая конечная точка для распространения видов, таких как Petrochromis sp. “Ikola” и Neolamprologus furcifer (удачная форма, см. Kullander et al., 2014a, для которой мыс Кампемба является самым южным местом распространения), в дополнение к четырем вышеупомянутым видам.

Замена мтДНК
В эволюционном прошлом популяции мигрирующих N. brichardi, вероятно, рассредоточились по районам N. pulcher. После событий асимметричной гибридизации с самцами N. brichardi и самками N. pulcher, в сочетании с репродуктивным обратным скрещиванием гибридов с популяцией N. brichardi, рисунок окраски лица в основном остался прежним (Т-образная полоса, как у N. brichardi), но мтДНК была заменена на днк N. pulcher. Возможно, N. brichardi изначально эволюционировал как северный специфический представитель N. pulcher или наоборот. В качестве альтернативы, их сходство потенциально может быть конвергенцией. Тем не менее, самым последним общим предком всех "принцессо-подобных" видов, таких как N. pulcher, N. brichardi, N. splendens и др., может быть N. savoryi, поскольку он выглядит как наименее развитый морфологически, поведенчески и экологически.

Рис. 27. N. brichardi в районе мыса Кунгве (карта, рис. 104).

Рис. 28. N. brichardi в заливе Кальеза (карта рис. 20), расположенном на северной стороне более
крупного залива Кала.

Рис. 29. N. pulcher в Китаве (карта рис. 20). Этот вид характеризуется рисунком, состоящим из "двойных
полос" на жаберной крышке и голой щеке, а также желтого кольца вокруг глаз и верхней части радужки.

Рис. 30. N. pulcher  сфотографирован вдоль крутой скалистой береговой линии между деревнями
Катили и Калепа (карта Рис. 20).

Рис. 31. N. pulcher в районе Канталамба (карта рис. 20).

Рис. 32. N. brichardi вводах у острове Мвуна, Кипили (карта рис. 52).

Рис. 33. Остров Камамба с островом Мвуна на расстоянии (карта рис. 52), чуть более 4 км к югу.
Остров Камамба принадлежит к северной группе островов архипелага Кипили, в то время как остров
Мвуна относится к южной. Существует разница в фауне рыб между двумя группами островов.

Рис. 34. N. brichardi  у острова Камамба, Кипили (карта рис. 52). Варианты N. brichardi на архипелаге
Кипили и к югу от залива Мтоси имеют относительно короткие лопасти хвостового плавника по
сравнению с большинством других географических вариантов вида.

Рис. 35. N. brichardi  в водах у острова Нкондве, Кипили (карта рис. 52).

Рис. 36. N. brichardi  в заливе Керенге, остров Керенге (карта рис. 52).

Рис. 37. N. brichardi  в заливе Керенге, остров Керенге (карта рис. 52). Этот вид можно встретить в
больших стаях, содержащих до 1000 особей.

Рис. 38. Деревня Керенге расположена вдоль восточной стороны острова Керенге (карта Рис. 52),
крупнейшего из восьми островов архипелага Кипили и основного рыболовного сообщества.

Рис. 39. N. brichardi в заливе Керенге, остров Керенге (карта рис. 52). Не исключено, что популяции
Кипили могут быть генетически диагностированы от N. brichardi.

Рис. 40. N. brichardi  в водах у острова Камамба (карта рис. 52). Разновидности Neolamprologus brichardi
с островов Кипили и на юг до залива Мтоси не имеют заметного цветового рисунка на щеке у этой расы
или имеют только очень слабый рисунок.

Рис. 41 (слева). N. brichardi в районе острова Мвила, Кипили (карта, рис. 52).
Рис. 42 (справа). N. brichardi в районе мыса Млова, Кипили (карта рис. 52).

Рис. 43 (слева). N. brichardi в районе острова Касиси, Кипили (карта, рис. 52).
Рис. 44 (справа). N. brichardi в районе острова Лупита, Кипили (карта, рис. 52).

Рис. 45 (слева). N. brichardi в районе Мбофула-Пойнт (карта рис. 52).
Рис. 46 (справа). N. brichardi в районе Твиу-Пойнт (карта рис. 52).

Рис. 47 (справа). N. brichardi в районе Мтоси-Пойнт (карта рис. 52).
Рис. 48 (справа). N. brichardi в районе мыса Чамепа (карта рис. 52).

Рис. 49 (слева). N. brichardi в районе Пинга-Пойнт (карта рис. 52).
Рис. 50 (слева). N. brichardi в районе деревни Нинде (карта рис. 52).

Рис. 51. N. brichardi в точке Килингве (карта рис. 52).

Рис. 52. Карта озера Танганьика с указанием населенных пунктов, упомянутых в этой статье.

Начало и вторая и третья части статьи вы можете найти по ссылкам Часть 1 - Часть 2 - Часть 3

Адаптированный перевод Ванюшкин Д.
Cichlids.RU 2023

Оригинал материала находится по ссылке
Карлссон, М. и Карлссон, М. (2017) Neolamprologus pulcher и аналогия с N. brichardi. African Diving Blog, 18 июня 2017 года.
Доступно по адресу: http://blog.africandivingltd.com/2017/06/neolamprologus-pulcher-and-analogy-of-n.html