Neolamprologus pulcher и аналогия с N. brichardi (часть 2)

Автор: Микаэль Карлссон

Замечательное таксономическое слияние
Довольно примечательно видеть, что это филогеографическое исследование Duftner et al. (2007) привело к таксономическому слиянию N. pulcher и N. brichardi. Мало кто из ученых и любителей, согласился бы, например, на слияние различных видов Tropheus, у которых есть несколько родственных генов. Исследование Duftner et al. (2007) представляет собой филогенетическое исследование иерархии генов и имеет мало общего с таксономической классификацией. Однако в отношении двух довольно известных видов лампрологусов такое решение прошло.

Диагностические характеристики "принцесс"
Вместо слияния N. pulcher и N. brichardi, казалось бы более последовательным действием является их дальнейшее разделение. Частично оно может быть основано на окраске и морфологии, например таких как окраска и узоры на голове, которые являются широко признанным отличительным признаком среди многих видов цихлид, таких как N. pulcher и N. brichardi (Smith, 1995). Другими признаками являются количество жаберных тычинок и количество чешуек по поперечной линии, которые были использованы Бришаром (1989: 534-536) для диагностики нескольких новых видов, похожих на принцесс. Доступно еще несколько потенциально отличительных признаков. Кроме того, в качестве диагностического признака может быть достаточно рисунка окраски тела подростков. Краткое описание стандартизированных признаков, используемых при диагностике принцесс, см. в работе Verburg and Bills (2007) и Karlsson and Karlsson (2017b).

Цветной узор на голове N. pulcher
Характерная окраска N. pulcher была описана следующим образом:
“Темная полоса за глазом, изгибающаяся вниз вдоль заднего края передней крышки; и параллельная ей вторая полоса” (Trewavas & Poll, 1952: 7). Этот рисунок можно назвать "двойные полосы". Образцы с узором этого типа были выловлены Катбертом Кристи в 1926-1927 годах. По словам Тревавас и Полла, они происходили из неизвестного места на озере Танганьика, к которому, кстати, относится большинство образцов выловленных Катбертом Кристи. Тем не менее, вид можно идентифицировать благодаря диагностической информации, указанной в оригинальном описании. Однако в последующей публикации район вылова указан как Касанга (Maréchal & Poll, 1991: 289), утверждение, с которым согласны Конингс (2015: 118) и Ихмайер и др. (2017).

Цветной узор на голове  N. brichardi
Цветовой узор у N. brichardi был описан следующим образом:
“Наклонная полоса, проходящая назад и вниз от глаза до жаберной крышки, может практически отсутствовать у некоторых экземпляров; и темная вертикальная полоса на задней части крышки” (Trewavas & Poll, 1952: 6). Этот рисунок можно назвать "Т-образным" (ср. Konings, 1998: 75, 2015: 118; Duftner et al., 2007: 707). Образцы с узором подобного типа на "щеках" были выловлены Максом Поллом и бельгийской гидробиологической миссией в 1946-1947 годах. Большинство образцов были обнаружены к северу от реки Лубулунгу, примерно в центре гор Махале.

Желтое кольцо вокруг глаза и отсутствие узора на "щеках"
Есть два дополнительных и потенциально отличительных признака, которые, по-видимому, были опущены исследователями, такими как Dierkes et al. (1999) и Duftner et al. (2007). Во-первых, это окраска ткани вокруг глаз, которая, по-видимому, связана с общим узором на голове и рыле. У N. pulcher, с "двойными полосами", всегда присутствует желтое окантовка вокруг глаза (иногда только слегка заметное). Обычно желтый цвет более заметен в верхней части глаза и даже распространяется на радужную оболочку. И наоборот, в у N. brichardi с "Т-образной планкой" никогда не бывает желтого кольца; окраска такая же, как у тела. Второй признак - это узор в нижней части "щеки", то есть область жаберной крышки непосредственно под глазом. У N. pulcher эта область чистая от узоров любого цвета. Напротив, N. brichardi демонстрирует, в дополнение к суборбитальной синей полосе, заметный неправильный узор, сильно контрастирующих по цвету, обычно синих и / или желтых прямых и изогнутых линий со случайными точками. Эти два признака (рисунок вокруг и под глазом) коррелируют с рисунком на жаберных крышках за глазом (либо "двойных полос", либо "Т-образный") и, по-видимому, являются дополнительными аргументами в пользу признания N. brichardi "действительным" (отличным) видом.

Рис. 53. Вариант N. brichardi, в водах у мыса Исаба (карта рис. 52), расположенном между мысом
Мпимбве и Кипили, имеет тот же рисунок окраски лица, что и географические варианты, найденные к
северу от реки Лубулунгу, примерно в 175 км (см. рис. 54). Этот вариант был обнаружен нами в 2008
году. Немного севернее, в районе залива Коронгве (в Кампембе и на южной стороне мыса Катондо,
у мыса Мпимбве), различные характеристики, наблюдаемые у N. brichardi и N. pulcher, указывают на
историческую гибридизацию между двумя видами. Другими видами, свидетельствующими о
гибридизации в том же районе, являются; Eretmodus cyanostictus и E. marksmithi, а также
Tropheus sp. "Kipili" и T. sp. "Mpimbwe", из которых было обнаружено / отобрано несколько особей
со смешанными характеристиками.

Рис. 54. N. brichardi в районе Булу-Пойнт (карта рис. 104).

Рис. 55. N. brichardi в районе мыса Чамепа (карта рис. 52).

Рис. 56. N. brichardi в районе Тунду, залив Кала (карта рис. 20).

Рис. 57. N. brichardi   в водах в районе Семве-Рокз, пятом из шести последовательных островов и рифов,
расположенных вдоль 8-километровой прямой на юге Танзании между деревнями Мсамба и Ляпинда
(карта рис. 20).

Рис. 58. N. brichardi в заливе Лвасасе (карта рис. 20).

Рис. 59. N. brichardi в районе острова Киси (карта рис. 52).

Рис. 60 (слева). N. brichardi  в районе Люпоте-Рокз (карта, рис. 52). 
Рис. 61 (справа). N. brichardi в районе острова Ямсамба (карта, рис. 20).

Рис. 62 (слева). N. brichardi в районе острова Льюилви (карта, рис. 20).
Рис. 63 (справа). N. brichardi в районе Попо-Пойнт (карта рис. 20).

Рис. 64. N. brichardi в районе острова Касия (карта рис. 20).

Рис. 65. С севера, Попо-Пойнт (рис. на карте). 20) на входе в залив Ляпинда, в котором находится
Маньони-Рокз (мелководный риф с несколькими интересными цихлидами в окружающих водах).
В Попо-Пойнт мы нашли Tropheus sp.  “Wampembe” в 1991 году, которого сейчас называют вариантом
“Popo-Point”, так как там же, но ближе к деревне Вампембе, позднее в мае 2008 года был обнаружен
Tropheus sp. “Murago Tanzania”  (Karlsson & Karlsson, 2016).

Самые большие стаи и самая высокая интенсивность кормления
Кроме того, иногда считается, что N. brichardi формирует более крупные сообщества, чем N. pulcher, что, если подтвердится, будет означать, что N. brichardi обладает более высокими социальными и коммуникативными способностями, чем N. pulcher, что, в свою очередь, станет дополнительным разделяющим признаком. Бришар (1989, цитируется в Verburg and Bills, 2007: 33) сообщил, что N. brichardi собирается в большие фуражные стаи, которые могут состоять из 100 000 особей. За эти годы мы нашли несколько населенных пунктов (таких как остров Малеза, остров Керенге, мыс Катумба, Халембе, мыс Кабого, Кигома и т.д.) с очень большими группами N. brichardi, но никогда не встречали каких бы то ни было мест, с такими же большими стаями N. pulcher. Кроме того, у N. brichardi может быть более высокая скорость кормления, чем у N. pulcher. В районе Кигомы у N. brichardi наблюдается самый высокая интенсивность кормления среди принцессо-подобных видов (N. brichardi, N. walteri, N. chitamwebwai и N. savoryi) (Verburg & Bills, 2007).

Более высокое тело и заметные точки на чешуе
Кроме того, можно упомянуть еще два признака, которые могут еще больше дифференцировать эти два номинальных вида. Во-первых, у N. pulcher, по-видимому, более высокое тело, чем у N. brichardi. Эта характеристика уже упоминалась Тревавас и Поллом (1952: 2). Это можно наблюдать на подводном видео, показывающем популяцию N. pulcher в районе Китаве (между Самази и Молве на юге Танзании) (Karlsson & Karlsson, 2017a: 17 сек). Во-вторых, на чешуе на боковой поверхности тела N. pulcher всегда или очень часто есть заметные оранжевые или красные крошечные точки (сравните Trewavas и Poll, 1952: 7), которые часто образуют множественные (6-7) продольных рядов, так называемые "пунктирные полосы". Эта особенность раньше считалась типичной для N. pulcher (Herrmann, 1985: 152). Кроме того, эти точки могут иногда, на популяционном уровне, быть необычно продолговатыми, что приводит к тому, что ряды точек, по-видимому, становятся последовательными полосами и однородными линиями (см., например, рис. 29). Напротив, у N. brichardi никогда нет на боку таких красных или оранжевых точек, и только в редких случаях есть отдельные желтые точки. Когда это происходит, эти желтые точки образуют еле заметную и менее яркую сеть как продольных, так и поперечных рядов (рис. 32). Однако эти дополнительные разделяющие признаки встречаются не во всех популяциях и требуют таксономического исследования.

Характеристики Neolamprologus olivaceous
Что касается характера боковых точек или, точнее, точек на чешуйках на боку, обычно считается, что N. olivaceous характеризуется такой особенностью, то есть обладает примерно полудюжиной заметных точек, которые образуют сплошные полосы; например, см. Verburg и Bills (2007: 28 и 36). Однако Бришар (1989: 535) явно не упоминал эту характеристику в своем первоначальном диагнозе N. olivaceous, и, как мы это интерпретируем, даже неявно эта характеристика не упоминалась. Первоначально он упомянул, что он “похож на” N. pulcher. Это, скорее всего, косвенно связано с рисунком на голове, потому что далее в диагностике он упомянул, что “посторбитальная коричневая полоса слабая”. Но никогда ничего не упоминал о каких-либо точках на боковых чешуйках, ни в своем описании N. olivaceous, ни в своем повторном описании N. pulcher (Brichard, 1989: 534-535). Однако в своем повторном диагнозе N. pulcher он упомянул, что у этого вида есть оранжевые пятна на чешуях по бокам, но только в отношении N. brichardi, у которого такие пятна, как утверждается, менее яркие (Brichard, 1989: 534). Но упоминание "множественных заметных горизонтальных полос" примечательна, поскольку такая характеристика, с которой ассоциируется N. olivaceous, сама по себе довольно заметна. Для визуализации характеристики см. рис. 22, 29 и видеоряд (Карлссон и Карлссон 2017: 27 сек). Если бы N. olivaceous обладал им, Бришар упомянул бы об этом. Brichard (1989: 535) описал N. olivaceous как “бледно-зеленовато-бежевый” (отсюда и его название), который сильно отличается от "множественных заметных горизонтальных полос’. Кроме того, Бришар (1989) заявил, что чешуя N. olivaceous очерчена слабыми коричневыми краями. Это последнее описательное утверждение очень напоминает описание окраса Н. Уолтери: “Края чешуй в хвостовой части тела коричневые, образуя клетчатый рисунок на теле” (Verburg & Bills, 2007: 32).

Типовое местонахождение N. olivaceous
Неопределенным параметром является не только окраска N. olivaceous, но и типовая локация, где был обнаружен и выловлен экземпляр ставший типовым. Бричард (1989: 535) описал его как “в заливе Луганга и вокруг него”. Бухта Луханга, которая находится на самом северо-западе озера, точно, НЕ является заливом Лунангва. Тип местности, указанный на этикетке голотипа N. olivaceous, относится к заливу Лунангва, на юго-западе озера (Verburg & Bills, 2007: 27). Помимо Brichard (1989), о принцесс-подобных видах, соответствующих N. olivaceous, по-видимому, никогда не сообщалось из залива Лунангва или из залива Луханга. Однако, за исключением танзанийского побережья, которое было тщательно исследовано во время недавних экспедиций, таких как наша в 2007-2008 годах, большая часть “ береговой линии не была тщательно исследована, и в комплексе может быть больше неоткрытых видов” (Verburg & Bills, 2007: 27). Это также включает в себя потенциальное повторное открытие N. olivaceous и, возможно, альтернативного типа местности.

Эта проблема с N. olivaceous в основном является результатом информации, приведенной в литературе, в том числе Brichard (1989) и Verburg and Bills (2007). Фактический типовой ряд N. olivaceous не исследовался.

Рис. 66. Neolamprologus brichardi к северу от Касолы (карта рис. 20) обладает заметным рисунком на
"щеках" в виде синих и желтых полос и пятен, где синие полосы светятся с металлическим блеском.

Рис. 67. Золотистая разновидность Neolamprologus brichardi, обнаруженная в водах острова Касола
(рис. 20), а также в соседнем болотистом заливе. Это один из наиболее интересных вариантов
"принцессы", обнаруженных нами в 2007 и 2008 годах. С возрастом окраска становится все более
интенсивно золотой и может полностью подавить синие полосы (см. рис. 69). Кроме того, меланиновый
узор на жаберных крышках немного отличается от типичного "Т-образного" рисунка N. brichardi  
отсутствием или слабой интенсивностью горизонтальной "планки". N. brichardi по-видимому, более
изменчив, в том смысле, чем N. pulcher.

Рис. 68 (слева). N. brichardi в водах у побережья озера недалеко от Касола (карта рис. 20).
Рис. 69 (справа). N. brichardi в водах у побережья радом с деревней Капумпули (карта, рис. 20).

Рис. 70. Остров Касола защищает соседнюю бухту от штормовой погоды. Фотография, сделанная
из залива.

Рис. 71. N. pulcher в районе Мпандо-Пойнт к югу от реки Лвази (карта рис. 20).

Рис. 72. N. brichardi в районе Фулве-Рокз (карта рис. 20).

Рис. 73 (слева). N. brichardi в районе Попо-Пойнт (карта, рис. 20).
Рис. 74 (справа). N. brichardi в районе Канена-Пойнт, Вампембе (карта рис. 20).

Рис. 75 (слева). N. brichardi у мыса Намлимба, Вампембе (карта, рис. 20).
Рис. 76 (справа). N. brichardi у скал Фульве, Вампембе (карта, рис. 20).

Рис. 77 (слева). N. brichardi у мыса Сангалаве (карта, рис. 20).
Рис. 78 (справа). N. brichardi у мыса Натимба (карта рис. 20).

Рис. 79 (слева). N. brichardi у острова Изинга (карта, рис. 20).
Рис. 80 (справа). N. brichardi в районе Лайеле (карта рис. 20).

Рис. 81. N. brichardi у острова Изинга (карта рис. 20).

 Рис. 82. Neolamprologus savoryi в районе Камбвимбе (карта, рис. 20).

Рис. 83 (слева). Экземпляр N. pulcher из района мыса Мпимбве (карта рис. 52), хранящийся в Шведском
Музее Естественной Истории с 2008 года. Идентификационный номер NRM 59609.
Рис. 84 (справа). Экземпляр N. brichardi из района мыса Кабого (рис. 104 карты), хранящийся в Шведском
Музее Естественной Истории с 2008 года. Идентификационный номер NRM 59268.

Гибридизация приводит к некладистической филогении
В южной Танзании есть несколько популяций N. pulcher и N. brichardi, которые, по-видимому, являются гибридом этих двух номинальных видов (цветовой рисунок на жаберных крышках представляет собой комбинацию как "двойных полос", так и "Т-образной полосы"), что, возможно, указывает на естественную переходную форму от одного варианта к другому, или, что более вероятно, результат естественной гибридизация между двумя различными формами (видами). Кроме того, любая из этих популяций может включать скрытную и древнюю гибридизацию, то есть гибридизацию, которая нелегко проявляется и включает репродуктивное обратное скрещивание гибридов с одним или обоими родительскими видами. Это, в свою очередь, должно было привести к интрогрессии генома, и их эволюционная история становится сетью (сетчатая филогения).

Миграция связанная с колебанием уровня воды
Первоначально N. brichardi, скорее всего, был ограничен северной половиной озера, в то время как N. pulcher был ограниченно распространен и до сих пор встречается только в южной части озера. После миграций, вызванных исторически колебавшимся уровнем озера, популяции рыб естественным образом переместились. Судя по существующей биогеографической карте этих видов, кажется, что популяции N. brichardi в конечном итоге мигрировали на юг, в южную половину озера, создавая чередующееся появление N. pulcher и N. brichardi со случайными и иногда не заметными гибридными популяциями между ними. Эти гибридные популяции, по-видимому, хорошо укоренились как структурно, так и экологически. У них есть функция в их среде. Поскольку их можно разделить, их возможно вообще лучше воспринимать как устоявшиеся виды, например такие популяции как в водах вокруг мыса Нконконти и близлежащем районе у Накивумбу-Рокз, которые расположены к северу от реки Лвази (Karlsson & Karlsson, 2014).

Морфологических различий между Neolamprologus pulcher и N. brichardi не существует
В то время как в некоторых районах обитают гибридные популяции, в других наблюдаются резкие переходы между двумя формами (N. pulcher и N. brichardi). Диркс и др. (2005) утверждают, что распространение этих двух номинальных видов по всему озеру связано популяциями, демонстрирующими плавную морфологическую изменчивость, что, в свою очередь, интерпретируется как предположительно, как один и тот же вид. Однако плавный переход от одной формы (вида) к другой (который называют - клина) происходит очень редко (в немногих географических районах), а когда это происходит, цветовой узор на жаберных крышках - это не клина, а скорее довольно нерегулярное сочетание обоих. Такая картина скорее указывает на факт гибридизации, чем на возникновение клин.

Аллопатрия неправильно интерпретируется как синонимия и конспецифичности
Предположение о том, что N. pulcher и N. brichardi - один и тот же вид, по-видимому также, обусловлено тем фактом, что эти два вида никогда не были обнаружены вместе (Dierkes et al., 2005; Duftner et al., 2007). Похоже, что они распределены строго аллопатрически; следовательно, никогда не сосуществуют. В результате этот факт может быть интерпретирован как то что эти разновидности являются географическими вариантами одного и того же вида. Тем не менее, географический аспект не следует учитывать при "проверке" на валидность видов, то есть при изучении того, отличаются ли они или нет. Важен уникальный набор характеристик, таких как четкий цветовой рисунок, который, кстати, является одним из наиболее распространенных признаков, используемых при диагностике видов. Исключая гибридные популяции, любую популяцию в озере довольно легко классифицировать, основываясь на виде меланинового узора и окраске вокруг глаз, как N. pulcher или N. brichardi.

Рис. 85. В заливе Лвасасе и его окрестностях (карта Рис. 20) часто встречаются особи N. brichardi,
имеющие узор на жаберных крышках, почти аналогичный узору у N. pulcher ("двойные полосы"). Тем
не менее, ни один из них не был замечен с желтым кольцом в глазу или с обнаженной щекой, характерными
чертами N. pulcher. Не исключено, что на эти популяции повлияла историческая гибридизация с N. pulcher.
Также у мыса Нконконти можно встретить особи с рисунком, похожим на "двойные полосы" (рис. 90).

Рис. 86. Риф Накивумбу-Рокз расположенный на восточной стороне залива Лвасасе (карта рис. 20).

Рис. 87 (слева). N. brichardi к северу от мыса Лвасасе (карта, рис. 20).
Рис. 88 (справа). N. brichardi из района вокруг Накивумбу-Рокз (рис. 86, карта рис. 20).

Рис. 89 (слева). N. brichardi в вода залива Лвасасе, западная сторона (карта, рис. 20).
Рис. 90 (справа). N. brichardi в в водах недалеко от Нконконти-Пойнт (карта, рис. 20).

Рис. 91. N. brichardi в заливе Лвасасе, восточная сторона (карта рис. 20).

Рис. 92. N. brichardi в заливе Лусекесе, небольшом заливе на северной стороне более крупного
залива Кала (карта рис. 20).

Рис. 93. N. brichardi в районе Тунду, залив Кала (карта рис. 20).

Рис. 94 (слева). N. brichardi  в водах у мыса Кальеза (карта рис. 20).
Рис. 95 (справа). N. brichardi из района Китанго-Рокз, залив Кала (карта, рис. 20).

Рис. 96 (слева). N. brichardi  у острова Миконголо (карта рис. 20).
Рис. 97 (справа). N. brichardi рядом с островом Калала, самом северном и втором по величине острове
архипелага Кала (карта рис. 20).

Рис. 98. N. brichardi в водах у острова Малеза (карта рис. 20). Это был один из первых вариантов, этого
вида, который мы выловили еще в 1990 году, из-за его многочисленности в водах вокруг острова.

Рис. 99 (слева). N. brichardi в районе острова Наусингили, рядом с островом Малеза, расположенном
в южной части архипелага Кала, примерно в 5 км к югу от залива Кала (карта рис. 20).
Рис. 100 (справа). N. brichardi в районе острова Синга, одном из небольших островов архипелага Кала,
не путать с островом Изинга, расположенным в 19 км к северу (карта рис. 20).

Рис. 101 (слева). N. brichardi  в районе острова Синга (карта, рис. 20).
Рис. 102 (справа). N. brichardi в районе острова Кала (карта, рис. 20).

Рис. 103. Остров Синга, северная сторона. Отсюда подводный хребет тянется на 500 метров к северу
до острова Кала, соединяя подводные места обитания островов (карта рис. 20).

Начало и вторая и третья части статьи вы можете найти по ссылкам Часть 1 - Часть 2 - Часть 3

Адаптированный перевод Ванюшкин Д.
Cichlids.RU 2023

Оригинал материала находится по ссылке
Карлссон, М. и Карлссон, М. (2017) Neolamprologus pulcher и аналогия с N. brichardi. African Diving Blog, 18 июня 2017 года.
Доступно по адресу: http://blog.africandivingltd.com/2017/06/neolamprologus-pulcher-and-analogy-of-n.html