Neolamprologus pulcher и аналогия с N. brichardi (часть 3)

Автор: Микаэль Карлссон

Рис. 104. Карта озера Танганьика с указанием населенных пунктов, упомянутых в этой статье.

Рис. 105. N. brichardi в районе Лусунгура-Пойнт (карта рис. 104).

Рис. 106. N. brichardi к северу от залива Сегунга (карта рис. 104).

Рис. 107. N. brichardi в районе Катумба-Пойнт, глубина 10 метров (карта рис. 104).

Рис. 108. N. brichardi в водах недалеко от деревни Ифала, расположенной к югу от деревни
Мкую (карта, рис. 104).

Рис. 109. N. brichardi в районе мыса Катумба, в 1,5 км к северо-востоку от мыса Булу. Типичным местом
обитания этого вида является Касодже, расположенный к северу от реки Лубулунгу. Однако, из–за
отсутствия скалистой среды обитания в этом районе, в основном песчаной и болотистой, образцы
этого типа, вероятно, были собраны дальше на север, недалеко от мыса Мияко (рис. 104 карты).

Рис. 110 (слева). N. brichardi в районе мыса Кабого (карта, рис. 104).
Рис. 111 (справа). N. brichardi  около скалистого выступа, в 4 км к северу от залива Сегунга (карта, рис. 104).

Рис. 112 (слева). N. brichardi в районе Халембе (карта, рис. 104).
Рис. 113 (справа). N. brichardi в районе Булу-Пойнт (карта, рис. 104).

Рис. 114 (слева). N. brichardi в районе острова Карилани (карта, рис. 104).
Рис. 115 (справа) N. brichardi в районе мыса Мияко (карта, рис. 104), вероятная, локация оригинальной формы N. brichardi .

Neolamprologus brichardi в районе Кипили
В районе Кипили обитает группа популяций, которых мы классифицировали как N. brichardi. Тем не менее, у этих популяций отсутствует характерная особенность, присущая всем другим популяциям N. brichardi (и отсутствующая во всех популяциях N. pulcher), а именно довольно типичный цветовой рисунок на "щеке". У вышеупомянутых популяций N. brichardi узор на "щеках" или отсутствует совсем, либо сильно уменьшен, либо слабо выражен. В частности, популяции у которых нет этого узора встречаются в северной части района Кипили, а популяции с уменьшенным по размеру узором - в южной части, последняя из которых, кстати, простирается на юг до залива Мтоси. Кроме того, все популяции, включая как северные, так и южные популяции, по-видимому, имеют более короткое тело и не такие длинные крайние лучи хвостового, анального и спинного плавников, по сравнению с обычными N. brichardi, встречающимися в других местах. Несмотря на эти незначительные морфологические и цветовые отклонения, мы продолжаем называть популяции обитающие в водах вокруг Кипили - N. brichardi. В качестве альтернативы, их можно было бы назвать N. cf. brichardi.

Особенности распространения видов и разновидностей в районе Кипили
Также в районе Кипили наблюдается интересное явление, описанное нами в 2013 и 2015 годах, это разделение на две популяции популяции сразу нескольких видов. Было замечено, что узнаваемые популяции встречаются в водах у пяти северных островов ("северная группа", то есть острова Камамба, Касиси, Керенге, Мвила и Нкондве), и отличающиеся от них, и также узнаваемые, популяции тех же видов, в районе трех самых южных островов (‘южная группа’, то есть острова Люпита, Мвуна и Ульвиле). В пределах каждой группы островов популяции каждого вида выглядят одинаково, но могут быть разительные различия в окраске, а иногда даже в распределении определенных видов между группами. Например, Ophthalmotilapia boops из "северной популяции" имеют толстую неоново-синюю горизонтальную полосу на теле в хвостовой части, и даже заходящую, на хвостовой плавник (вариация "Neon stripe"), в то время как у того же вида в "южной популяции" окраска равномерно черная или темно-коричневая. Что касается широко известной разновидности O. sp. “White cap”, северные варианты имеют полностью черную или темно-коричневую окраску, а южные варианты - темно-сине-оранжевую окраску с красноватым или оранжевым "оперением" (так называемые "Fire Fin"). Кроме того, на северных островах Tropheus sp. “Kipili” грудные плавники желтые, а у южных островов серовато-прозрачные. Более того, у этого вида взрослые особи на севере имеют темно-коричневую фоновую окраску, а в "южной популяции" темно-коричневую с ярко-желтыми вертикальными полосами.

Особи Petrochromis famula разных популяций отличаются окраской спинного, анального, хвостового и брюшных плавников. В водах у северных островов (а также дальше на север, вероятно, до Исонги) плавники либо темно-коричневые (хвостовой плавник), либо светло-красновато-бежевые, а спинной плавник имеет темно-коричневый край. А в "южной" популяции (а также дальше на юг, по крайней мере, до залива Мтоси) плавники ярко-синие (спинной, анальный и брюшной плавники) или темно-коричнево-синие (хвостовой плавник). Кроме того у "южан", есть еще и ярко-желтый край на спинном и анальном плавниках (частично на хвостовом).

Популяции Neolamprologus cylindricus немного также, хоть и незначительно но отличаются. У "северных" вертикальные полосы светло-бежевого цвета по бокам тела тоньше, чем у южных. Более того, несколько видов обитают только в одной из групп островов, полностью отсутствуя в другой. Например, в районе Кипили Chalinochromis cyanophleps (Kullander et al., 2014b), N. furcifer и N. christyi встречаются только в водах у южных островов, в то время как N. sp. “Eseki” и Lepidiolamprologus kamambae встречаются только у северных. Тем не менее, последний вид до сих пор был обнаружен только уа двух северных островов (остров Камамба и остров Керенге), хотя потенциально может быть обнаружен в других районах у островов "северной группы" и, возможно, дальше на север вдоль материка, но эта инфорамция еще ожидает дальнейших исследований.

Столь своеобразное явление в распространении видов и форм также встречается и у материковой части побережья, где барьер между северными и южными группами, по-видимому, находится где-то к югу от деревни Кипили (между заливом Кикопио и заливом Мкинга); к северу от этого барьера популяции цихлид похожи на популяции на северных островах, и наоборот.

Похожие, но разные
Несмотря на призывы отложить в сторону географический аспект, один пример с географическим контекстом все же заслуживает внимания. Между Капампой и Кику в ДР Конго есть популяции, которые обычно называют N. brichardi. Как нам кажется, никогда не было информации о том, что они встречаются симпатрически с N. splendens, который также является еще одним видом цихлид, размножающихся группами с кооперативной поддержкой, и также обладает специфичной для вида окраской и узором на "щеках" (Kohda et al., 2015). Узор у N. splendens очень похож, но отличается от узора, как местной морфы N. brichardi, так и от любой другой популяции N. pulcher (из любого района озера). Тем не менее, несмотря о том что оба вида не встречаются симпатрически, нет никаких сомнений в том, что N. brichardi и N. splendens являются разными видами. Кроме того, N. splendens, возможно, не является типичным видом, образующим большие сообщества, как и N. brichardi в этой области. Более того, эти два вида действительно могут выглядеть очень похожими. Похоже, что Тревавас и Полл (1952: 6) могли ошибочно идентифицировать образцы N. splendens из Мверази как N. brichardi, поскольку известно, что в Мверази встречается только N. splendens. Кроме того, утверждение Бришара (1989: 534) о том, что N. brichardi и N. splendens встречаются совместно в Зонгве (недалеко от Мверази), скорее всего тоже не верно.

Новое начинание
Многие интересные цихлиды, найденные вдоль побережья южной Танзании, были впервые обнаружены нашей командой в начале 1990-х годов, после основания нашей рыбной компании в 1987 году и последующей рыбной станции возле деревни Кабве (к северу от мыса Мпимбве) два года спустя. За эти годы мы изучили и познакомились с более чем 200 различными популяциями N. pulcher и N. brichardi в озере, из которых более 100 были сфотографированы во время наших экспедиций в 2007-2008 годах. Наш первый опыт с этими видами рыб был с вариантами N. brichardi из Кигомы, из района острова Малеза и острова Керенге. Рыбы из двух последних локаций были включены в партию цихлид, доставленных в Åleds Akvarium в Швеции 11 июля 1991 года. Год спустя мы наткнулись на интересный вариант N. pulcher, найденный в местах вокруг мыса Мпимбве (таких как Силаф-Рокз, мыс Колве, мыс Катондо и др.) и первоначально экспортировался в компанию Africa Cichlid Company в Марселе, Франция, в декабре 1992 года). У этого варианта на чешуе тела видны заметные оранжевые точки, а цветовая гамма рисунка на "щеках" включает в себя голубую полосу в крапинку между обычными параллельными полосами. Кроме того, под глазом есть голубая горизонтальная полоса, которая простирается вентрально. В нашем окончательном списке запасов от 24 августа 2003 года, опубликованном за четыре месяца до того, как мы решили прекратить отлов живой рыбы, она была помечена как Neolamprologus pulcher “Orange dots-Cape Mpimbwe”. Более того, этот вариант был описан в журнале погружений и в чек-листе цихлид мыса Мпимбве (Karlsson, 1998). После нашего решения прекратить вылов живой рыбы и в качестве ссылки на причину этого, мы обновили наш веб-сайт в 2004 году следующими словами: “Наше новое начинание - забота об озере Танганьика и его окружающей среде”.

Рис. 116. Особь мутантного окраса N. brichardi, так называемая "Kushangaza", сфотографированная в
южной Танзании. Однако, очень редко, особи "Kushangaza" иногда встречаются также и у других
лампрологусов.

Рис. 117. N. brichardi "Kushangaza", сфотографированный в южной Танзании.

Рис. 118. Особь N. pulcher странного цвета, сфотографированная в Китаве (рис. 20 карты). Отсутствие
цветного рисунка на щеке является одной из характерных особенностей этого вида.

Рис. 119 (слева). N. pulcher в районе Молве (карта рис. 20).
Рис. 120 (справа). N. brichardi в районе Наманси (карта рис. 52).

Рис. 121 (слева). N. pulcher в районе Калубале, южная Танзания (карта рис. 20).
Рис. 122 (справа). N. pulcher в районе мыса Финга, Самази (карта, рис. 20).

Рис. 123. Neolamprologus pulcher у склона Уфипа (карта Рис. 52) в районе – от Калилы до Каремы –
самый северный вариант вида в Танзании. У него отсутствует заметный бирюзовый цвет на голове, как
у большинства других вариантов. В целом, вид довольно однородный, за исключением того, что он
более желтый в районе Камбивмба и Канталамбы, та самая морфа известная как "'Daffodil'". А от Иколы
на север до реки Лубулунгу вообще нет ни N. pulcher, ни N. brichardi. Вдоль этой береговой линии
встречаются четыре других вида "принцесс" - N. savoryi, N. sp. "Princess Kekese",
N. sp. "Princess Lyamembe" и N. gracilis. К северу от реки Лубулунгу снова появляется N. brichardi .

Рис. 124. Мыс Мпимбве (карта Рис. 52) представляет собой большой мыс, охватывающий несколько
более мелких локаций, среди которых мыс Катондо безусловно выделяется самыми крупными участками
скалистого биотопа. 

Рис. 125. N. pulcher на южной стороне мыса Колве, мыс Мпимбве (карта рис. 52).

Рис. 126. Возвращаемся в лодку после осмотра мелководной лагуны у Мсалаба-Рокз (карта Рис. 52),
расположенной чуть более, чем в 800 метрах к востоку от Силаф-Рокз. Слева: Юсуф Маридади, Майкл
Мванакатве и Микаэль Карлссон (один из авторов).

Рис. 127. Мыс Бомани ("Бома" в переводе с английского означает "Форт"), на южной стороне залива
Касанга. Руины форта Бисмарк расположеные на мысе (видны на картинке), в настоящее время относятся
к военного территории. Форт был построен немецким колониальным правительством в конце 1880-х
годов и был снесен в конце 1950-х годов. Для погружения тут требуется специальное разрешение от военных.

Рис. 128 (слева). N. pulcher на мысе Бомани, на южной стороне залива Касанга (карта, рис. 20).
Рис. 129 (справа). N. pulcher в Киливани, в 3 км к югу от Касанги (карта, рис. 20). Снимок сделан к северу от деревни.

Интригующая биогеографическая картина
Возраст видов лампрологов оценивается более чем в 5 миллионов лет (Sturmbauer et al., 2010). За эти годы произошло много геологических и эволюционных событий, в результате которых виды формировались и распространялись, сокращались и разрушались, а также скрещивались. Относительно исторической последовательности этих событий мы можем лишь только строить предположения. Тем не менее, текущая ситуация представляет собой интригующую картину распределения биотических ресурсов. Как эволюционировала нынешняя биогеографическая структура многих популяций N. pulcher и N. brichardi, остается загадкой. Тем не менее, это не исключает возможности сортировки и классификации популяций. Нам нужно только понять, что существует закономерность, а не то, как она возникла.

Neolamprologus pulcher и N. brichardi - разные виды
В заключение, основываясь на аргументах и иллюстрациях более чем 100 различных популяций, представленных в этой статье, N. pulcher и N. brichardi, несомненно, что они являются двумя различными видами. Тем не менее, при таксономическом определении их инклюзивности с помощью четких диагнозов с дифференцирующими характеристиками могут возникнуть и дополнительные виды.

Вид становится группой видов
Возвращаясь к жирафам, с упоминания которых началась эта статья, ранее считалось, что это один широко распространенный вид с несколькими подвидами. Однако недавние исследования показали, что жирафы на самом деле могут включать по меньшей мере шесть, а возможно, и целых одиннадцать отдельных и пока еще не описанных видов (Brown et al., 2007; Beheregaray & Caccone, 2007) или, альтернативно, четыре отдельных вида (Fennessy et al., 2016). Виды демонстрируют четкие и легко заметные различия в таких признаках, как окраска тела и внешнем виде рогов. Кроме того, анализ ДНК мтДНК и ядерных микросателлитов шести видов показал, что они более генетически различны, чем считалось ранее, и что некоторые из них были отделены друг от друга более 1,5 миллионов лет назад (Brown et al., 2007). Первоначально являясь видом, таксон (Giraffa camelopardalis) в настоящее время представляет собой группу видов, включающую по меньшей мере четыре вида, включая дополнительные три: G. reticulata, G. tippelskirchi и G. giraffa (Fennessy et al., 2016).

Вымирание продолжается
В дополнение к таксономической работе, также срочно необходима и природоохранная работа. После резкого сокращения на 36-40% с примерно 150-160 тысяч особей в 1985 году до 97 тысяч в 2015 году, жираф в настоящее время находится под угрозой исчезновения. Некоторые из предложенных новых видов насчитывают популяции всего в нескольких тысяч особей. Неустойчиво растущее население центральной Африки оказывает очень негативное влияние на большинство диких животных по всему миру. Незаконная охота, потеря или изменение среды обитания в результате расширения сельско-хозяйственных угодий и добычи полезных ископаемых, усиление конфликта между человеком и дикой природой, гражданские беспорядки - все это подталкивает жирафа к вымиранию. Группа видов жирафов в настоящее время занесена в Красную книгу МСОП как уязвимая, а некоторые виды - как находящиеся под угрозой исчезновения (Muller et al., 2016). Если ничего радикального не будет сделано для защиты дикой природы в мире, включая жирафов, она, скорее всего, безвозвратно исчезнет в течение нескольких лет.

Рис. 130 (слева). “Осторожно – вымирание продолжается!” Дорожный знак, сфотографированный вдоль
главной дороги – Дар–эс-Салам - Мбея - в национальном парке Микуми, примерно в 300 км от
Дар-эс-Салама.
Рис. 131 (справа). Национальный парк Микуми расположен в низменности на востоке Танзании. Шоссе
из Дар–эс–Салама в Мбею (A7) проходит через парк, перед подъемом по проселочной дороге через
ущелье реки Руаха в гораздо более прохладное Южное нагорье. Пейзажи в ущелье захватывают дух.
На снимке виден один из авторов (Микаэль).

Рис. 132. Национальный парк озера Маньяра на севере Танзании славится своими львами, лазающими
по деревьям (львы лазают по деревьям в других местах, но не так часто). В сезон дождей в щелочном
озере обитает большое количество фламинго (видно на расстоянии), и этот небольшой национальный
парк поддерживает необычайно высокую плотность крупных млекопитающих, включая жирафов.

Конец
Учитывая мрачные тенденции развития природного мира, которые мы наблюдаем сегодня, дикая природа озера Танганьика, включая его цихлид, также, вероятно, исчезнет или окажется под угрозой исчезновения в недалеком будущем.

Немного сокращенная версия этой статьи была опубликована на Facebook African Diving 11 марта 2017 года.

Начало и вторая и третья части статьи вы можете найти по ссылкам Часть 1 - Часть 2 - Часть 3

Адаптированный перевод Ванюшкин Д.
Cichlids.RU 2023

Оригинал материала находится по ссылке
Карлссон, М. и Карлссон, М. (2017) Neolamprologus pulcher и аналогия с N. brichardi. African Diving Blog, 18 июня 2017 года.
Доступно по адресу: http://blog.africandivingltd.com/2017/06/neolamprologus-pulcher-and-analogy-of-n.html